jueves, 20 de junio de 2019

Las plantas huelen a sus enemigos

Solidago altissima
Cada vez está más claro que las plantas perciben y responden a señales olfativas. Sin embargo, nuestro conocimiento sobre la especificidad y la sensibilidad de tal percepción sigue siendo muy limitado. Se sabía que la vara de oro (Solidago altissima), una planta de la familia de las margaritas, produce más defensas cuando percibe las emisiones volátiles de un herbívoro específico que vive exclusivamente a sus expensas, la mosca Eurosta solidaginis, cuyo ciclo de vida completo se desarrolla en la planta.

Un artículo en Nature ha demostrado que las señales químicas emitidas que sostienen que la interacción entre la vara de oro y la mosca se deben a un compuesto químico, la E, S-conophthorina (ESC), contenido en la emisión volátil producida por las moscas machos, cuya acción específica de “cebado” de las defensas equivale a la producida por el total de la mezcla volátil. Además, aunque la intensidad de la respuesta de la planta depende de la dosis de la emisión total, las plantas responden incluso a concentraciones muy bajas de ESC. Los resultados ahora publicados establecen las bases para futuros estudios encaminados a dilucidar los mecanismos moleculares subyacentes al olfato de las plantas.

La vara de oro  puede detectar los compuestos químicos que emiten las moscas macho para llamar a las hembras que buscan depositar sus huevos. Foto: Nick Sloff, Penn State
Las plantas responden activamente a los entornos siempre cambiantes y frecuentemente impredecibles en los que viven. Esta capacidad de respuesta se ve facilitada por diversos sistemas perceptivos que les permiten elaborar información sobre las características ecológicamente relevantes de su entorno y responder adaptándose a ellas. Las habilidades perceptivas de las plantas desempeñan papeles particularmente importantes en la mediación de sus interacciones con una amplia gama de otros organismos, incluyendo antagonistas tales como herbívoros y patógenos. En las últimas décadas, la inducción de las defensas de las plantas en respuesta a las señales asociadas con el ataque de herbívoros y patógenos se ha convertido en objeto de una investigación muy extensa. Sin embargo, se sabe relativamente poco acerca de las señales específicas que provocan tales respuestas en las plantas o de los mecanismos por los cuales las perciben.

Las respuestas de defensa inducibles pueden describirse como un modo de plasticidad adaptativa que beneficia a las plantas al evitarles gastos innecesarios en mecanismos de defensa en aquellos ambientes en los que no viven sus antagonistas, y adaptarlas a los antagonistas particulares que se encuentran en el medio. Las ventajas de las defensas inducibles pueden ser mejoradas por el cebado de la defensa, que no mejora directamente la resistencia de las plantas, sino que conduce a una producción más rápida y / o más fuerte de las defensas después de haber percibido el ataque. Los cebados de defensa pueden ser provocados por encuentros previos con antagonistas específicos o por señales ambientales percibidas antes del ataque. En este último caso, la fiabilidad con la que un marcador potencial predice el riesgo.

El cebado defensivo se ha encontrado previamente en respuesta a una variedad de señales ambientales que incluyen indicadores mecánicos y bioquímicos de la presencia de herbívoros o de sus puestas en los tejidos de las plantas. Otras investigaciones han explorado el cebado mediante señales olfativas, centrándose principalmente en las emisiones volátiles de los tejidos vegetales dañados, que han demostrado capacidad de provocar el cebado en varias especies de plantas. En un estudio publicado hace años, el equipo investigador que ha publicado el trabajo en Nature, demostró que las defensas de las plantas también pueden cebarse por exposición a volátiles emitidos directamente por las moscas machos de E. solidaginis.

Las moscas machos emiten una mezcla de productos químicos que resultan atractivos para las hembras. Una vez que estas llegan y se fertilizan los huevos, las hembras los depositan dentro del tallo de la planta. Cuando los huevos eclosionan, las larvas comienzan a alimentarse devorando los tejidos dentro del tallo. Se piensa que los productos químicos de la saliva de las larvas provocan que la planta crezca anormalmente y forme una agalla, envoltura protectora de tejido vegetal alrededor de las mismas. Las moscas reducen notablemente la vitalidad de las plantas atacadas al disminuir el número y el tamaño de las semillas que produce, porque cuando los tejidos vegetales resultan dañados, la planta desvía recursos desde la producción de semillas la elaboración de la envoltura del parásito.
Agalla formada por la picadura de E. solidaginis en los tallos de Solidago altissima. Si se corta en dos mtades, puede observarse en el interior la larva.

En aquel artículo expusieron que las varas de oro expuestas a los productos químicos emitidos por las moscas machos producían mayores cantidades de un químico de defensa, el ácido jasmónico (y otras defensas asociadas), que se produce cuando son atacadas por las larvas. Además, las respuestas defensivas más fuertes de las plantas expuestas a la emisión de los machos tanto en el laboratorio como en el campo redujeron significativamente la herbivoría en relación con las plantas de control no expuestas. También descubrieron que las moscas hembras evitaban plantas previamente expuestas a la emisión masculina cuando buscaban sitios de oviposición. Cuando se publicó ese artículo en 2012, era el único ejemplo documentado de la respuesta de una planta a una señal odorífera producida por insectos, aunque los investigadores aventuraron que probablemente existirían efectos de cebado similares en otros sistemas coevolucionados.

El equipo había descubierto que las varas de oro responden a estímulos volátiles. Pero, ¿cómo son de sensibles? El objetivo principal del estudio cuyos resultados se publicaron el mes pasado fue ampliar la comprensión de las respuestas olfativas de la planta mediante la identificación de las señales específicas responsables del cebado de las defensas de S. altissima después de su exposición a la emisión volátil de E. solidaginis. Para conseguirlo, identificaron los volátiles emitidos por los machos y ensayaron respuestas de defensa de S. altissima a equivalentes sintéticos individuales.


Un abejorro se afana buscando néctar en una vara dorada.
Un objetivo secundario fue investigar la sensibilidad de S. altissima a la emisión de E. solidaginis mediante el examen de las respuestas de las plantas a diferentes niveles de exposición para obtener información sobre la naturaleza y las capacidades del sistema perceptivo de la planta. Por ejemplo, documentar una alta sensibilidad a un determinado compuesto sugeriría una capacidad perceptiva perfectamente afinada, tal vez mediada por un sistema de receptores específico, como se ha documentado en el caso de la percepción por las plantas de la hormona gaseosa etileno.

Lo que encontraron es que las varas de oro son capaces de detectar incluso pequeñas concentraciones de ESC. El análisis de otros componentes de la mezcla produce resultados consistentes con la hipótesis de que la respuesta de la planta se debe exclusivamente a ese compuesto. Esto es importante porque probablemente significa que la planta tiene un mecanismo dedicado exclusivamente a percibir ese compuesto. Los resultados proporcionan pruebas de que la planta puede detectar un solo compuesto de la mosca, lo que apoya la idea de que hay una estrecha relación coevolutiva entre ambas. 

En otras palabras, así como la mosca se ha adaptado para aprovecharse de la planta, esta se ha adaptado para protegerse de la mosca. Este trabajo establece así las bases para futuros estudios encaminados a dilucidar los mecanismos moleculares subyacentes a la percepción de las plantas, así como las implicaciones más amplias del olfato de las plantas en este sistema. En cualquier caso, queda claro que las plantas tienen más sentidos y sensibilidades de las que se les suponen (1, 2, 3). ©Manuel Peinado Lorca. @mpeinadolorca.

Este artículo fue publicado en 2017 en el desaparecido diario digital "Última hora Madrid".