sábado, 20 de enero de 2024

Descubierta la única palmera subterránea del mundo

Pinanga subterránea. (a) Individuo maduro, fructífero, con hojarasca y tierra parcialmente removidas alrededor de la base para exponer la punta de la infrutescencia; (b) base de la planta, con la capa superior de tierra removida para exponer los frutos rojos maduros (izquierda) y los frutos inmaduros marrones (derecha); (c)  frutos maduros. Barra de escala = 1 cm; (d) infrutescencia parcialmente excavada con frutos jóvenes; (e) Cuando excava, el jabalíbarbudo (Sus barbatus), es un dispersor de las semillas de P. subterranea. Fotografías.

Introducción

La gran mayoría de las plantas con flores (angiospermas) desarrollan sus flores y frutos por encima del suelo, lo que obviamente facilita la polinización y la dispersión de las semillas. De las más de 250.000 especies de plantas con flores conocidas solo 177 florecen (geofloria) o fructifican (geocarpia) bajo tierra, una estrategia reproductiva aparentemente paradójica porque parece que dificulta el acceso de los polinizadores y la dispersión de semillas.

La mayoría de las plantas geocárpicas se encuentran en ambientes áridos o desérticos, en los cuales producir frutos bajo tierra puede mantener un microambiente favorable para la descendencia de las plantas y proporcionar protección contra el calor y la herbivoría.

Existen varios tipos de geofloria y geocarpia:

Geofloria y geocarpia completas: las plantas que florecen y fructifican exclusivamente bajo tierra son extremadamente raras, pero, por ejemplo, se han documentado en el género de orquídeas subterráneas australianas Rhizanthella.

Geocarpia geófita: como en Pauridia linearis, las flores crecen sobre el suelo, pero los ovarios permanecen debajo del suelo

Geocarpia activa:  ocurre, por ejemplo, en el maní o cacahuete (Arachis hypogaea), en el que la floración ocurre por encima del suelo, pero una vez fertilizada la flor se entierra y el fruto se desarrolla bajo tierra.

Anficarpia: como en el caso de Commelina benghalensis, que desarrollan distintos conjuntos de flores y frutos tanto por encima como por debajo del suelo. 

A: Commelina benghalensis. B: Pauridia linearis. C: Rizanthella gardneri. D: Arachis hypogaea

Pinanga subterranea: una palmera con geofloria y geocarpia

La familia de las palmeras (Palmae o Arecaceae) es de gran importancia económica, tanto a escala industrial (cocoteros y palmas de aceite) como en agricultura minifundista. Las palmeras son de mucho interés para los botánicos debido a su tamaño frecuentemente gigantesco y a sus originales cualidades mecánicas; son también de interés para los evolucionistas que quieren saber cómo pudieron evolucionar unas formas tan extrañas y para los ecólogos que investigan acerca de sus originales características adaptativas.

El género Pinanga comprende más de 140 especies distribuidas desde el Himalaya hasta Nueva Guinea. Más de cien de ellas se encuentran en el sudeste asiático, principalmente en la isla de Borneo, en la que existen cuarenta. La mayoría de las especies son palmeras pequeñas y erectas del sotobosque silvático. Al menos cuatro de ellas son acaules, es decir, carecen de tallos aéreos, y basicárpicas, es decir, sus flores y frutos se presentan cerca, pero claramente por encima del suelo.

Hasta ahora no se había reportado ni geofloria ni geocarpia en las palmeras, por lo que la descripción de Pinanga subterranea en 2023 como una especie nueva para la ciencia es un descubrimiento de primera. 

Morfología

La floración subterránea de Pinanga subterranea es el resultado de la combinación de tres factores:

Los tallos muestran un crecimiento al que el botánico Tomlison denominó de "saxofón", porque el tallo crece hacia abajo y luego se curva hacia arriba. Debido a los entrenudos muy apretados, el tallo no sobresale del suelo.

Las hojas y los pecíolos toman una forma de embudo que favorece la acumulación de materia orgánica (humus) alrededor de la base de la planta, que luego es invadida por las raíces. La tasa de acumulación de humus parece ser mayor que la tasa de crecimiento del tallo, lo que garantiza que el tallo permanezca bajo tierra incluso en las plantas maduras.

Las inflorescencias son cortas e infrafoliares (se presentan debajo de la corona de la hoja) y, por lo tanto, suelen desarrollarse completamente bajo tierra.

Biología reproductiva

La floración subterránea y la fructificación de P. subterranea representan unos notables desafíos para la polinización y la dispersión de semillas. Las flores enterradas bajo tierra están fuera de la vista y del alcance de la mayoría de los polinizadores típicos de las palmeras, como las abejas o los escarabajos.

Sin embargo, la tasa de maduración de frutos y semillas suele ser alta, lo que significa que existe un modo eficiente de polinización. La polinización por insectos es el mecanismo predominante en las palmas y la polinización por escarabajos se ha observado en Pinanga, lo que sugiere que esos insectos, muchos de los cuales tienen costumbres excavadoras, pudieran ser unos polinizadores potenciales de P. subterránea, sin que pueda descartarse que la autofecundación que se produce en las flores subterráneas y predominantemente cleistógamas (permanentemente cerradas) de la mayoría de las plantas anficárpicas, pudiera ser un modo alternativo de polinización.

Población madura de Pinanga subterranea en el Santuario de Vida Silvestre Lanjak Entimau, Sarawak, Malasia. Fotografía cortesía de Kew Gardens.



Las inflorescencias de las Pinanga están completamente encerradas dentro de una bráctea envolvente (prófilo) que se desprende antes de la floración para dejar expuestas las flores. En P. subterranea parece poco probable que la mecánica normal de la maduración de la inflorescencia pueda ocurrir dentro del suelo y es posible que el prófilo no se desprenda como es habitual en otras congéneres.

Las inflorescencias son monoicas, cada una con muchas flores masculinas y femeninas agrupadas con una hembra flanqueada por dos machos. Las inflorescencias son protóginas, es decir, las flores femeninas son receptivas poco después de la caída del prófilo, seguidas rápidamente por maduración de las masculina.

Si el prófilo no cae (o no pudiera) caer, es concebible una forma de cleistogamia a nivel de inflorescencia en la que las flores masculinas pueden cubrir a las flores femeninas con polen dentro del prófilo sin abrir. Sin embargo, estos indicios sobre la polinización y la autofecundación deben corroborarse con futuras observaciones de campo.

Los frutos enterrados presentan un desafío similar de dispersión de semillas. Las observaciones de campo muestran que los jabalíes barbudos (Sus barbatus) son dispersores eficaces de las semillas de P. subterranea. Los jabalíes desentierran y comen los frutos, dispersándolos localmente en el proceso de excavación. Además, se han cultivado con éxito semillas de P. subterranea recuperadas de heces de cerdo barbudo.

Actualmente se desconoce cómo son capaces los jabalíes de localizar los frutos. Según las observaciones de los botánicos que han descrito la nueva especie, la fruta madura no desprende ningún olor. Sin embargo, no se puede descartar que los cerdos sean capaces de oler las frutas debido a que su sentido del olfato es mucho más fino que el humano. Curiosamente, los frutos son de color rojo brillante a pesar de estar bajo tierra, lo que puede servir como ayuda visual una vez que se han desenterrado las plantas fructificadas.

Los botánicos William Baker (izquierda) y Peter Petoe, descubridores de la nueva especie, fotografiados junto a algunos ejemplares. Fotografía de  Benedikt Kuhnhäuser.


La geocarpia exclusiva de P. subterranea puede tener un fuerte impacto en muchos otros aspectos de su biología. Tanto la geofloria como la geocarpia pueden mitigar ciertos estreses abióticos y bióticos, como el calor o la herbivoría. Sin embargo, la polinización y la dispersión de semillas pueden verse fuertemente obstaculizadas, en particular si no hay vectores bióticos especializados, como los jabalíes barbudos.

Es de esperar que una vez descrita la especie se profundice más en su biología reproductiva, que por el momento es tan solo objeto de especulación carente de datos de campo.

Distribución

P. subterranea está muy extendida en las selvas tropicales primarias del oeste de Borneo, en donde su nombre se conoce en al menos tres lenguas nativas con cuatro nombres diferentes y aunque los frutos están escondidos bajo tierra, los nativos de Kalimantan Central (Indonesia) los localizan para comerlos cuando se encuentran con la palmera. Al doblar hacia abajo la corona de hojas, queda expuesta la parte superior de la inflorescencia visible y el color rojo brillante de los frutos maduros. Se comen la pulpa dulce y suculenta y escupen las semillas duras.

El descubrimiento científico de P. subterranea arroja nueva luz sobre la vida de las plantas con flores enterradas. Este hallazgo, junto con la reciente descripción de la primera planta de jarra subterránea, Nepenthes pudica (Nepenthaceae) en Borneo, plantea una pregunta: ¿Cuántos otros fenómenos permanecen ocultos en las selvas mal exploradas? © Manuel Peinado Lorca.