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domingo, 29 de diciembre de 2019

Levaduras, moscas, quesos y yogures

En un artículo publicado el pasado 5 de diciembre en Current Biology [1], un grupo de microbiólogos y genetistas explica que la levadura de leche (un microorganismo capaz de descomponer la lactosa de la leche para elaborar queso y yogur) tuvo su origen en el encuentro casual entre una mosca de la fruta y un cubo de leche hace unos 5.500 años. Ese afortunado encuentro permitió que los pueblos prehistóricos domesticaran la levadura tal y como lo habían hecho con plantas y animales, y que empezaran a producir los quesos y yogures de los que hoy disfrutan miles de millones de personas.
Los granjeros neolíticos dieron con la práctica de la domesticación de microbios cuando intentaron preservar la comida fermentándola. La fermentación depende de microbios como las bacterias, las levaduras y otros hongos microscópicos que incrementan la acidez de los alimentos evitando que se descompongan. Los microbios que resultaban eficaces para la elaboración de productos fermentados sabrosos y sanos se conservaban para elaborar el siguiente lote de productos, de tal forma que esos microrganismos fueron perfeccionándose poco a poco a medida que iban siendo domesticados.
Los historiadores a menudo sitúan el origen de la civilización humana hace 10.000 años, cuando tribus del Neolítico se hicieron sedentarias y comenzaron a cultivar la tierra en la Media Luna Fértil, una región que se extiende por buena parte de Oriente Próximo, Mesopotamia y Persia. Los pueblos neolíticos desarrollaron técnicas agrícolas para obtener los frutales y los cereales que se siguen cultivando hoy. Al mismo tiempo, ayudados por lobos a los que habían amansado, criaron razas domésticas de ovejas, cabras y bóvidos a partir de sus parientes salvajes, lo que les permitió asegurar un suministro estable de carne y leche.
Pero aproximadamente en la misma época en que se domesticaban plantas y animales con fines agropecuarios, los humanos neolíticos también estaban domesticando microbios: La levadura de cerveza (Saccharomyces cerevisiae) fue un microbio tomado del medio natural para elaborar cerveza, vino y otras bebidas fermentadas hace 13.000 años. La mejora de las técnicas de cultivo mediante la hibridación y la selección artificial condujo a la elaboración de las cervezas que mejor se adaptaban a una determinada zona.
Por ejemplo, las levaduras de cerveza lager son híbridos de dos especies estrechamente relacionadas: la levadura Saccharomyces cerevisiae y Saccharomyces eubayanus. S. cerevisiae produce cervezas com mucho sabor, como las ales británicas, pero crece mejor a temperaturas más cálidas. S. eubayanus crece mejor en climas más fríos, pero produce compuestos que alteran el sabor de la cerveza. Los híbridos de levadura lager combinan lo mejor de ambos: buenos sabores de S. cerevisiae y crecimiento a temperaturas más frías, gracias a S. eubayanus. Así se consiguieron crear unos híbridos excelentes para elaborar cerveza en los fríos inviernos de Europa, donde se inventaron las cervezas.
Los humanos han usado levaduras para hacer queso y kéfir durante milenios. Los análisis de restos de tartar encontrados en placas dentales calcificadas demuestran que hace unos 5.500 años los seres humanos ya consumían leche de cabra y de oveja casi siempre en forma de quesos u otros productos fermentados como el yogur y el kéfir.
La capacidad de fermentar la lactosa contenida en la leche se encuentra en solo unas pocas especies de levaduras, de las cuales la principal es de la leche Kluyveromyces lactis. Dos genes, LAC12 (lactosa permeasa) y LAC4 (lactasa), son suficientes para la absorción de la lactosa y su hidrólisis a glucosa y galactosa.
Es bien sabido que los humanos domesticaron la levadura de cerveza y ahora se piensa que otra levadura es también el producto de la actividad humana. Los autores de esta figura que resume el proceso postulan que un progenitor de la levadura de la leche asociada a insectos (K. lactis var. drosophilarum) adquirió los genes que permiten la fermentación de lactosa de una población adaptada a los lácteos de K. marxianus¸ transformándose en la variedad lactis de la que hoy se obtienen varios productos lácteos. 
El sistema de utilización de la lactosa encontrado en K. lactis depende principalmente de dos genes vecinos, LAC12 y LAC4. LAC12 es una permeasa de membrana que importa lactosa en la célula, y LAC4 una lactasa intracelular que hidroliza la lactosa en los monosacáridos fácilmente catabolizables, glucosa y galactosa. La absorción de lactosa por LAC12 y su hidrólisis por LAC4 son suficientes para permitir el crecimiento fermentativo de K. lactis y las razas lácteas de K. marxianus en condiciones limitantes de oxígeno. K. marxianus también se puede aislar de plantas y en otros hábitats ajenos a la leche. Se reconocen dos variedades de K. lactis: K. lactis var. lactis, ligada a la leche, y K. lactis var. drosophilarum, ligada a las moscas de la fruta del género Drosophila.
K. lactis var. lactis se encuentra hoy en quesos elaborados a partir de leche no pasteurizada y en bebidas lácteas de fermentación natural como el kéfir. Pero los genetistas saben que el ancestro de esta levadura era exclusivo a la mosca de la fruta. Si eso es así, ¿cómo es posible que terminara produciendo muchos de los productos lácteos que hoy consumimos?
Los investigadores postulan la hipótesis de que la actual levadura de leche (K. lactis var. lactis) debe su existencia a una mosca que cayó en leche fermentada y con ello desencadenó un intercambio sexual que condujo a una feliz hibridación. La mosca en cuestión era una de la fruta que llevaba consigo K. lactis. La mosca murió ahogada, pero la levadura sobrevivió para enfrentarse a un problema: no podía usar la lactosa de la leche como fuente de alimento.
Cuando K. lactis cayó en el cubo de leche su pariente K. marxianus ya prosperaba allí. K. marxianus es capaz de nutrirse de la lactosa debido a que posee LAC12 y LAC4, lo que le permitía descomponer la lactosa en azúcares simples de los obtiene energía. Un poco de sexo un tanto incestuoso y ¡hecho!: las dos primas hermanas se reprodujeron y los genes necesarios para nutrirse de la lactosa pasaron desde K. marxianus a K. lactis. El resultado final fue que K. lactis adquirió dos nuevos genes que le permitieron fermentar la lactosa y sobrevivir por sí sola ahora convertida en una flamante variedad: la variedad lactis.
El producto fermentado que produjo esta nueva variedad debió resultar tan sabroso y nutritivo que fue usado para comenzar la nueva fermentación que hoy, perfeccionada, es una rutina en cualquier industria láctea moderna que, como la vida misma, comenzó con un poco de sexo. © Manuel Peinado Lorca. @mpeinadolorca.


 [1] Una vez publicada esta entrada, un lector amigo me dice que el artículo fue resumido en The Conversation el pasado 18 de diciembre. Este es el enlace.

Un párroco contra Dios: Jean Meslier, el primer filósofo ateo de la historia


Un cura rural, Jean Meslier, se atrevió en el siglo XVIII a denunciar el gran fraude: escribió un manuscrito de quinientas páginas para argumentar que Dios no existe, que la religión es una gran mentira y una fantasía inventada para oprimir y explotar al pueblo. Por primera vez en la historia de las ideas, un filósofo dedicó una obra al ateísmo: formó parte de sus reflexiones, lo profesó, lo demostró, lo argumentó y lo citó. Con Meslier comenzó la verdadera historia del ateísmo.
Don Manuel Bueno, párroco de un pueblecito, Valverde de Lucerna, es el protagonista de una perturbadora novela de Unamuno, San Manuel Bueno, mártir. Sus actividades parroquiales lo muestran como «un santo vivo, de carne y hueso», un dechado de amor a los hombres, especialmente a los más desgraciados, y entregado a «consolar a los amargados y atediados, y ayudar a todos a bien morir». Sin embargo, gracias a Ángela Carballino, la ficticia narradora de la novela, el lector conoce que algo lo tortura interiormente: su actividad desbordante parece encubrir «una infinita y eterna tristeza que con heroica santidad recataba a los ojos y los oídos de los demás».
El sacerdote guarda su terrible secreto: no tiene fe, no puede creer en Dios, ni en la resurrección de la carne, pese a su vivísimo anhelo de creer en la eternidad. Y si finge creer ante sus fieles es por mantener en ellos la paz que da la creencia en otra vida, esa esperanza consoladora de la que él carece. Y así transcurre la novela y con ella el paso del tiempo hasta que muere don Manuel sin recobrar la fe, pero considerado un santo por todos, y sin que nadie, salvo Ángela y su hermano Lázaro, haya penetrado en su íntima tortura.
Don Manuel Bueno no dejó noticia alguna sobre la falta de fe que le atormentaba. No hizo los mismo un cura real, Jean Meslier (1664-1729), sacerdote católico desde los 22 años hasta su muerte a los 65. Al morir, se encontró en su escritorio una triple copia manuscrita de un ensayo de más de noventa capítulos en los que se niega rotundamente la existencia de Dios, se sacan a la luz las contradicciones internas de la religión, se afirma la falsedad de las Sagradas Escrituras, se denuncia el perverso matrimonio entre Iglesia y Estado y se acusa a la moral cristiana de no ser otra cosa que una forma de vivir del cuento que va en contra de la vida misma, de sus instintos, fuerzas y energías. Más de setecientas páginas cuyo contenido era una embestida sin precedentes contra Dios, la religión, la Iglesia Católica y las estructuras de poder con las que estaba aliada. En definitiva, toda una declaración que une a este cura ateo con el ideario de Nietzsche que escribirá su pensamiento más de cien años después de la muerte de Meslier.
Aprovecho estos días de vacaciones para releer la primera edición íntegra en castellano del ensayo de Meslier Memoria contra la religión, que la editorial Laetoli publicó hace ahora casi una década[1]. Como no podía ser de otra forma, Memoria contra la religión es un libro póstumo, un polvorín que Meslier sabiamente dejó preparado para que explotara cuando él estuviera fuera del alcance de la Iglesia.
Tenía 60 años cuando empezó a escribir un alegato y tardó más de un año en acabarlo. El titular original del texto es largo, pero lo dice todo: Memoria de los pensamientos y sentimientos de Jean Meslier, cura de Etrépigny y de Balaives, acerca de ciertos errores y falsedades en la guía y gobierno de los hombres, donde se hallan demostraciones claras y evidentes de la vanidad y falsedad de todas las divinidades y religiones que hay en el mundo, memoria que debe ser entregada a sus parroquianos después de su muerte para que sirva de testimonio de la verdad, tanto para ellos como para sus semejantes.
Durante más de 40 años fue cura de esos dos pueblecitos de la Champagne. Allí, el párroco Meslier había escuchado con paciencia las confesiones de los supuestos pecados de sus fieles. Sus maneras eran poco ortodoxas en un clérigo y la nobleza local solía quejarse de él, aunque nadie se había imaginado la doble vida de este hombre de Dios, considerado por los pensadores del siglo XVIII como un revolucionario que entraría en los libros de historia como el padre del ateísmo.
Se sabe muy poco de la vida de aquel cura rural, excepto sus malas relaciones con el arzobispado. Jean Meslier nació −casualidades llaman los bobos al destino− en 1664, año en el que Molière presentó Tartufo, obra condenada por la Iglesia por atacar la religión. En el sacerdocio de Meslier, los pobres siempre encontraban cobijo; sus discursos atacaban a la aristocracia explotadora del pueblo. Testigo impotente de las injusticias sociales, Meslier decidió denunciar una sociedad basada en la impostura.
Predicaba de día y escribía de noche. Aislado de los círculos intelectuales y dueño de pocos libros, pero escogidos (especialmente de Montaigne), la originalidad de su obra sorprende. Tras despojarse de la sotana que vestía de día, Meslier aprovechaba las noches para leer todo lo que se alejaba de la Biblia. Descifraba y glosaba a Montaigne, Pascal, Séneca, Descartes y Fénelon −teólogo de referencia de la Francia de los siglos XVII y XVIII−, y escribía su testamento con un solo objetivo: que la gente alcanzara «la razón y la verdad» para «vivir felizmente».
Meslier no se andaba por las ramas: La Biblia es una colección de «falsedades que nunca ocurrieron» y la religión es «una invención de una institución puramente humana»; en la religión «está la verdadera fuente, el verdadero origen de los males que perturban el bien dentro de la sociedad humana y que hace que los hombres sean infelices». Y no se olvida de los sacerdotes, que «engañan y despojan astutamente de sus bienes» al pueblo.
Pero la primera víctima de sus reflexiones filosóficas es Dios. ¿Por qué se muestra "discreto" ante tanta injusticia y tanta miseria humana, pero, al mismo tiempo, pretende ser amado y adorado?, se preguntaba Meslier. «O existe y se burla de nosotros dejándonos en la ignorancia, o no existe», respondía; «las religiones no pueden ser realmente divinas todas ellas ya que se contradicen unas a otras y sus credos se contraponen, por lo que resulta evidente que no pueden provenir del mismo principio de verdad conocido como Dios». Añadía: «No vemos nada, no sentimos nada y no conocemos nada en nosotros que no sea materia».
En sus conclusiones, ofrecía recomendaciones a todos los que le leerán: «¡Pobres hombres, estáis locos! Locos por creer tan ciegamente en semejantes tonterías. (...) Ha llegado el momento de liberaros de esta miserable esclavitud». La obra de Meslier tuvo el efecto de un cataclismo. Cuando el cura falleció a finales de junio de 1729, dejó dos cartas, una a su sucesor y otra al cura de la parroquia vecina, para que trataran su ensayo secreto con cuidado. Había escrito tres ejemplares. Es fácil imaginar la cara de sorpresa de los dos sacerdotes y la de los feligreses del cura difunto cuando leyeron las primeras palabras del vitriólico texto de su antiguo pastor. El manuscrito fue enviado a las autoridades eclesiásticas en París, aunque ya era demasiado tarde: los intelectuales de la época impidieron su destrucción. Voltaire publicó una versión reducida (y edulcorada) en 1762. La Francia de la Ilustración había encontrado a su profeta del ateísmo. 
En el cuarto tomo de la Contrahistoria de la filosofía, Michel Onfray dedica un extenso y apasionado capítulo a Meslier, a quien denomina «el primer filósofo ateo de la historia». El libro de Meslier es -y sigue siendo- «una bomba». Hombre de un único libro, «pero ¡qué libro! […], un libro maldito de un autor maldito; un libro genial de un pensador genial». «Meslier -resume Michel Onfray- propone el primer pensamiento ateo de la historia occidental». 
El cadáver de Jean Meslier, el cura que se alzó contra Dios y la opresión eclesiástica, nunca fue encontrado. Ningún camposanto guarda sus restos. Ninguna lápida recuerda su memoria. © Manuel Peinado Lorca. @mpeinadolorca.




[1] Jean Meslier. Memoria contra la religión. Epílogo de Julio Seoane Pinilla. Traducción de Javier Mina. Colección Los Ilustrados, Editorial Laetoli. 2010. 728 pp.

sábado, 28 de diciembre de 2019

Pílulas: unos helechos muy peculiares

Pilularia globulifera. Foto

En comparación con el resto de los helechos, las pílulas resultan bastante extrañas. Pertenecientes al género Pilularia (del latín pilula: pelotita), hay entre tres y seis especies dependiendo de a qué especialista se pregunte. Para encontrarlas, debe poner mucha atención y escudriñar en el tipo de hábitat adecuado. Las pílulas no crecen en cualquier sitio: son semiacuáticas y hay que buscarlas en charcas estacionales, en remansos de cauces, márgenes de acequias y en arrozales, como en el sur de la Península Ibérica.
Las Pilularia se apartan mucho de la noción común de cómo debería ser un helecho. En lugar de frondes plumosas, producen hojas estrechas parecidas a briznas de hierba. Mire atentamente en la base y verá que esas hojas se despliegan en forma circinada (como la voluta del extremo del mástil de un violín) desde un estolón subterráneo alargado. En la base de las hojas hay pequeñas cápsulas peludas, los esporocarpos, que albergan las esporas producidas por meiosis. Cuando aparecen condiciones de crecimiento favorables, estos helechos pueden formar grandes alfombras que parecen céspedes capilares.
P. globulifera. Imagen
No importa dónde las encuentre, las pílulas requieren los mismos tipos de hábitats para prosperar. Estos pequeños helechos son unos especialistas en fondos de lodo de charcas estacionales porque no pueden competir con una vegetación más agresiva. Para que prosperen, las condiciones de encharcamiento deben mantenerse en un estado sucesional pionero. El medio ideal para ellas es el que se colmata de agua durante el invierno para secarse hasta formar un lodo húmedo en verano. Tales fluctuaciones en los niveles de agua mantienen a raya a la vegetación competidora. Las plantas acuáticas se secan rápidamente en verano, mientras que muchas especies terrestres se ahogan en invierno. En lugares como Europa, donde Pilularia globulifera es autóctona, el pastoreo del ganado de grandes herbívoros también juega un papel importante. A medida que el ganado se come y pisotea la vegetación alrededor de las charcas estacionales crea un terreno desnudo donde las píldoras pueden prosperar.
Una de las mayores amenazas para las pílulas es la contaminación. A medida que la escorrentía de las granjas y de las zonas urbanas arroja grandes cantidades de nitrógeno y fósforo al agua, las malas hierbas más agresivas comienzan a afianzarse. Cuando eso sucede, las pílulas no pueden competir. La degradación y la pérdida de las charcas estacionales está causando graves disminuciones en las poblaciones europeas. Aunque en la Lista Roja de especies amenazadas Pilularia globulifera todavía figura como una especie de menor preocupación, la tasa a la que se está perdiendo de su distribución original es suficiente para situarla en la lista de vigilancia de muchas organizaciones conservacionistas. Lo que se puede decir con certeza es que, para protegerlas, debemos proteger su hábitat.
Pilularia minuta. Foto
En la Península Ibérica el género Pilularia está representado por dos especies. P. globulifera tiene hojas largas (hasta 15 cm) y esporocarpos de unos 3 cm de diámetro, con cuatro valvas externas, que se corresponden internamente con otras tantas cámaras esporógenas. La minúscula  P. minuta presenta hojas mucho más cortas (hasta 4 cm) y los esporocarpos poseen solamente dos valvas. ©Manuel Peinado Lorca. @mpeinadolorca.

Emúes, hormigas y quininos australianos: una triple estrategia de dispersión de semillas


En 1932 tuvo lugar en Australia uno de los intentos más chuscos para acabar con un animal convertido en plaga para la agricultura.
Antes de la colonización del oeste de Australia, unas aves grandes como avestruces y emparentadas con kiwis y casuarios, los emúes (Dromaius novaehollandiae), se movían a su antojo; lo hacían en dirección suroeste hacia la costa en invierno, al noreste en verano, o al revés, si las lluvias lo imponían. Con sus migraciones, favorecían las sabanas y los bosques esclerófilos, en donde viven como como omnívoros generalistas, que consumen una variedad de plantas y artrópodos. Algunos años se reunían por miles para caminar juntos, formando uno de los mayores espectáculos de la naturaleza. Por supuesto que se enfrentaban a peligros: dingos, tilacinos y aborígenes. Los aborígenes, cazadores ingeniosos, capturaban unos cuantos emúes por todo el continente con la única intención de utilizar las plumas en ceremonia rituales.
Sin embargo, los colonos europeos eran diferentes. Arrasaron la tierra y plantaron trigo. De esa forma, el emú, que contemplaba la nueva tierra de cultivo como una cesta de cereales dispuesta para sus largas caminatas estacionales, se convirtió en el enemigo. Habría guerra.
En noviembre de 1932 más de 20.000 emúes se pusieron en movimiento en dirección hacia la región de cultivo de trigo que rodeaba Campion y Walgoolan. Durante años anteriores habían llegado hasta allí muchos colonos después de luchar en la Gran Guerra y habían plantado trigo a montones. Al principio las cosas les fueron bien, pero cuando sufrieron la caída de precios de los cereales se mostraron reacios al ver que su medio de vida se ponía aún más en peligro por culpa de una oleada interminable de picos hambrientos y patas holladoras, y reclamaron la presencia del ejército.
Transcurría la mañana del 2 de noviembre cuando el mayor G. P. W. Meredith, el sargento S. McMurray y el fusilero J. O’Halloran, de la Séptima Batería Pesada de la Real Artillería Australiana, abrieron fuego. Utilizaron una ametralladora automática Lewis, con la esperanza de acabar con las aves de un plumazo, tal y como habían hecho en Francia los soldados que segaban la vida de otros mientras corrían aterrorizados hacia la siguiente trinchera. Pero al oír los primeros disparos, los emúes se dispersaron y la compacta bandada se esfumó como la niebla. Dos días después, los soldados lo intentaron de nuevo apostándose al acecho cerca de una poza, listos para disparar sobre unos mil emúes que venían a beber. El arma escupió de nuevo, pero se atascó y solo pudieron abatir una docena de aves.
El día 8 se retiraron los artilleros porque los políticos discutían sobre quién pagaría las balas, además de enfrentarse al ridículo por el fracaso de los militares para acabar con el enemigo. Pero los colonos exigieron la vuelta del ejército, que regresó pasados unos días. Durante el mes siguiente continuó la campaña: en total se hicieron 9.860 disparos. Que solo se mataran 986 aves no puede ocultar la realidad de que se trataba de un intento de exterminio en masa. Después de haber perdido lo que se conoció como la Guerra del Emú[1], el mayor Meredith declaró que el enemigo que no pudo erradicar «podía enfrentarse a las ametralladoras con la invulnerabilidad de los tanques». Si eso fuera cierto y no se hubieran ofrecido mayores recompensas por las cabezas de las aves, tal vez los colonos con sus propios rifles no habrían abatido 57.000 emúes en tan solo un semestre de 1934.
Desde entonces, los emúes de Australia Occidental se han enfrentado a muchas otras cacerías e incluso al envenenamiento por estricnina, pero todavía se las arreglan para reunirse en grandes cantidades algunos años. Y haciéndolo, contribuyen, junto con unas hormigas, a la dispersión de la quinina australiana.
Un árbol de quinina (Petalostigma pubescens) en flor. Fuente.
Un alimento favorito del emú es Petalostigma pubescens, un árbol conocido como árbol de quinina, corteza amarga o baya de quinina. Petalostigma es un miembro de la familia Picrodendraceae, incluida anteriormente en Euphorbiaceae. Los árboles de quinina crecen en los bosques abiertos elegidos para sus andanzas por los emúes.
El árbol de quinina tiene frutos amarillos de tipo drupa, de unos dos centímetros de diámetro, con una delgada envoltura carnosa, el exocarpo. Los frutos se dividen en seis u ocho gajos, como una mandarina, y cada segmento contiene un endocarpo duro. Cada endocarpo contiene una sola semilla. Si se quedan sobre el árbol, los frutos finalmente se secarán y se abrirán para liberar sus semillas, pero si un emú hambriento descubre los frutos maduros, comienza un triple trasiego de lo más interesante.
Un emú puede zamparse docenas de frutos de una sentada. Se traga las frutas enteras, digiere la parte blanda y carnosa y defeca los endocarpos duros e indigeribles. Y defeca mientras recorre a diario grandes recorridos, sembrando endocarpos a medida que avanza. En uno de esos momentos tan necesarios como poco glamurosos de la ciencia, unos biólogos australianos contaron a mano hasta 142 endocarpos en una sola defecación de emú. Si la historia terminara con las semillas del quinino inmersas en una bóñiga de emú, diríamos que el ave ha prestado al árbol un excelente servicio de dispersión de semillas, es decir, de ornitocoria, pero la historia no finaliza ahí.
Frutos de Petalostigma pubescens. Foto
El excremento de emú y los endocarpos comienzan a recalentarse bajo el duro sol del interior de Australia. A medida que los endocarpos se secan, explosionan. Como la vaina de una leguminosa, los tejidos del endocarpo tienen fibras orientadas en direcciones opuestas. A medida que las fibras se secan, se contraen y disparan el endocarpo en un típico caso de ballocoria o (dispersión balística). La dehiscencia es repentina y tan explosiva que algunas semillas vuelan más de dos metros desde el excremento de origen. Lanzar las semillas lejos del montón de estiércol es una estrategia beneficiosa para ellas: la separación espacial significa que es menos probable que las plántulas compitan entre sí.
Pero ese no es el destino final de las semillas. Cada semilla de Petalostigma tiene un pequeño cuerpo graso, un eleosoma, que atrae a las hormigas. Estas recogen las semillas con sus eleosomas adheridos y las llevan a su nido. Una vez allí, consumen el eleosoma y depositan la semilla fuera del nido. Un típico caso de mirmecoria: son las hormigas las que dispersan las semillas hasta su sitio definitivo.
La asociación entre emúes, endocarpos explosivos, hormigas y quininos australianos es probablemente uno de los escenarios de dispersión más complejos en el universo de las plantas. © Manuel Peinado Lorca. @mpeinadolorca.


[1] El episodio de la Guerra del Emú está tomado del libro de Adrian Burton (traducción de Manuel Peinado) Life Lines, accesible en este enlace.

viernes, 27 de diciembre de 2019

¿Por qué hay plantas suculentas donde sobra el agua?

Semidesierto mediterráneo de grandes suculentas en Cataviña, Baja California, México.

Estoy seguro de que, si se habla de plantas suculentas, la mayoría de nosotros pensará en plantas que almacenan agua en sus tejidos como respuesta a la sequía. Cactus como los que aparecen en la fotografía que encabeza este artículo son un buen ejemplo de lo que digo.
Las plantas suculentas o crasas (del latín suculentus = muy jugoso) son aquellas en las que algún órgano o tejido se ha modificado para permitir el almacenamiento de agua en cantidades mucho mayores que en el resto de las plantas. Esta adaptación les permite mantener reservas de agua durante períodos prolongados y sobrevivir en entornos áridos y secos que otras plantas encuentran inhabitables. Las partes suculentas, en su mayoría formadas por tejido parenquimático, son un tipo de reservas que las independiza de un período de estrés predecible. El ejemplo más típico de suculencia es el de los tallos de los cactus del Nuevo Mundo o de las euforbiáceas de África, que poseen la misma adaptación en sus tallos y son tan parecidas a algunos cactus que comúnmente se las confunde con ellos. Ejemplos de hojas suculentas se encuentran también en Aloe o en Agave y en, nuestras latitudes en las modestas crasuláceas como las uñas de gato que crecen en los tejados.
Poblaciones de cardón, Euphorbia canariensis, en la isla de Tenerife. Morfológicamente las euforbiáceas se parecen a las cactáceas, con las que no están filogenéticamente emparentadas.
Como ejemplo de las adaptaciones anatómicas y fisiológicas de las suculentas pondré como ejemplo un cactus, aunque esas adaptaciones son comunes a miles de plantas de medios áridos. Los cactus tienen un interior similar a una esponja que almacena mucha agua. También tienen un tejido epidérmico muy grueso y encerado que cubre el exterior de la planta actuando como un impermeable frente a la evapotranspiración. Normalmente los cactus no tienen hojas normales como los árboles, porque están transformadas en espinas. Al contrario de las hojas de los árboles que sí fotosintetizan, las espinas se han convertido en una protección contra los herbívoros. Los cactus fotosintetizan en el tejido epidérmico de todo su tallo, lo que trae como consecuencia que toda la planta entera sea verde.
Sedum sediforme (uña de gato), una suculenta común en los roquedos españoles.
Cuando llueve en el desierto, los cactus toman rápidamente grandes cantidades de agua a través de sus raíces. El grueso parénquima que rellena el interior de un cactus puede almacenar mucha agua. De hecho, algunos grandes cardones como los que aparecen en la primera fotografía pueden almacenar casi mil litros de agua, que les sirve para sobrevivir durante los largos períodos secos sin lluvia.
Los cactus viven durante meses sin agua porque necesitan muy pequeñas cantidades de agua para realizar la fotosíntesis. Las plantas pierden mucha agua cuando abren sus estomas para tomar dióxido de carbono para realizar la fotosíntesis, especialmente en desiertos secos y calientes. Para remediarlo, los cactus (como muchas otras suculentas) pierden menos agua abriendo sus estomas sólo por la noche. La noche es más fresca y no tan seca lo que significa que se evaporará menos agua de la planta.
El dióxido de carbono entra en la planta a través de los estomas de las hojas o los tallos. Los estomas son aperturas que están controladas por pequeñas células en la superficie de la planta, las células oclusivas, que pueden abrir o cerrar los estomas. En algunos cactus, los estomas sólo están abiertos por la noche. Durante este tiempo, el dióxido de carbono entra en la planta. Cuando el dióxido de carbono entra en la hoja a través de los estomas, se mueve por minúsculos espacios aéreos entre las células. La mayor parte de él pasa entonces a través de la capa esponjosa del mesófilo, una capa de células poco compactada. Aunque algo de dióxido de carbono se introduce en el mesófilo esponjoso para realizar la fotosíntesis, gran cantidad de él se mueve por la hoja hasta alcanzar la siguiente capa de células: las células en empalizada, que contienen muchos cloroplastos es dónde tiene lugar la mayor parte de la fotosíntesis. Fuente.
Aunque los cactus consiguen el dióxido de carbono que necesitan por la noche, la fotosíntesis necesita luz solar. Por eso, presentan un metabolismo especial (conocido como metabolismo ácido de las crasas o metabolismo CAM) que diferencia a las suculentas del resto de las plantas que no lo son: almacenan el dióxido de carbono que toman durante la noche en sus células en la forma de un compuesto químico denominado ácido málico (véanse las figuras)[1].
Dentro de la planta, el dióxido de carbono puede pasar de unas células a otras por difusión. Pero estas células necesitan guardar el dióxido de carbono para que se utilice a lo largo del día, cuando los estomas están cerrados. Para almacenar este dióxido de carbono, se realizan varios pasos para convertirlo en otra molécula, el malato. El malato puede entonces ser movido a la vacuola de la célula, donde se convierte en ácido málico y se almacena. Este proceso continúa casi toda la noche para que las plantas almacenen una reserva de ácido málico. Cuando la luz empieza a llegar a las células mesofílicas (donde se produce la mayoría de la fotosíntesis) durante el día, el ácido málico es convertido de nuevo a malato y sale de la vacuola para unirse al cloroplasto. Allí tiene lugar el ciclo de Calvin, utilizando el dióxido de carbono a partir de malato para producir azúcares. De este modo, las plantas CAM trabajan a todas horas, almacenando dióxido de carbono por la noche y usándolo para hacer azúcares durante el día. Fuente.
Que plantas tan diferentes (hay miles de especies de suculentas) presenten adaptaciones semejantes anatómicas y fisiológicas tan importantes es una prueba de que las suculentas no están genéticamente relacionadas entre sí, sino que han desarrollado independientemente rasgos similares en un proceso de evolución convergente.
Hasta ahora estamos de acuerdo. Las plantas suculentas presentan una gran variedad de formas, tamaños y colores y son tan diferentes que se incluyen en diferentes familias. Si hay una cosa que une estas plantas (aparte de su hábito suculento) es que la gran mayoría de ellas crecen en lugares secos. Ya sea en el corazón de un desierto o en la copa de un árbol, la suculencia ha evolucionado como un medio para almacenar agua. Sin embargo, cualquiera pase cerca de una marisma podrá observar que un puñado de plantas que viven en lugares encharcados también son suculentas. ¿Por qué esas plantas que crecen en aguas estancadas han desarrollado un hábito suculento? La respuesta está en la sal.
Marisma baja en zona de inundación durante las mareas altas. Fishermans Island, Northampton County, Virginia. La  dominante es la suculenta anual Salicornia bigelovii.
El agua salada es nociva para la mayoría de las plantas. Al igual que nos deshidratamos al beber o comer una gran cantidad de sal, también se deshidratan las plantas. En general, la sal deshidrata las plantas y causa problemas con la absorción de nutrientes. No es el caso de géneros como Salicornia, Sarcocornia o Arthrocnemum (familia Amaranthaceae), que destacan por su capacidad de crecer en condiciones que matarían a la mayoría de las plantas.
Las especies de esos géneros son simplemente unas plantas tolerantes a la sal que se pueden mantener en condiciones salinas. Son verdaderas amantes de la sal o "halófitas". De hecho, los experimentos han demostrado que varias especies de esos géneros crecen mucho mejor cuando los niveles de sal son elevados. Como son capaces de crecer en lugares donde la inmensa mayoría de las plantas no pueden hacerlo, las halófitas eliminan un problema: la competencia.
Sarcocornia perennis en plena floración. Foto Luis Monje.
Veamos ahora como se las arreglan para prosperar en un ambiente salado. Como todas las suculentas, las halófitas como las mencionadas tienen grandes vacuolas que almacenan agua. Sin embargo, estas vacuolas almacenan algo más que agua: también acopian grandes cantidades de sales. Lo hacen para invertir el flujo osmótico.
El secreto del éxito de los halófitos tiene que ver con la ósmosis. Como se recordará de la clase de química, a las sustancias de nuestro universo les gusta moverse de áreas de alta concentración a áreas de baja concentración. En el caso del agua dentro de los tejidos de un organismo, el movimiento se produce entre membranas biológicas. Los organismos no adaptados a las condiciones de alta salinidad mueren por deshidratación debido a la fuerte pérdida de agua generada por la diferencia en el potencial osmótico. La diferencia en este potencial hace que el agua del interior de las células tienda a salir hacia su exterior, por lo que las células se desecan y mueren.
Zonación de comunidades halófilas en un saladar costero del Pacífico en Baja California, México. Las comunidades se distribuyen de acuerdo a la influencia de las mareas, que se deja sentir tanto por la oscilación temporal como por su penetración subterránea. La concentración de sales en el suelo es mayor en las zonas donde predomina la evaporación (zonas 2, 3 y 4 en la figura), porque en las zonas permanentemente o casi permanentemente encharcadas (zonas 5 y 6 en la figura) la salinidad será siempre la del mar. 6, comunidades de fanerógamas sumergidas (Zosteretum maritimae). 5, comunidades hemicriptofíticas de espartinas (Batido maritimae-Spartinetum foliosae). 4, comunidades camefíticas sumergidas diariamente (Batido maritimae-Sarcocornietum pacificae). 3, comunidades camefíticas sumergidas durante las mareas vivas (Frankenio salinae-Sarcocornietum pacificae). 2, comunidades nanofanerofíticas emergidas (Monanthochlo littoralis-Arthrocnemetum subterminalis). 1, vegetación climatófila mesotropical.
Las plantas halófilas suculentas absorben activamente sales de su entorno y la introducen en sus vacuolas. Esto significa que la concentración dentro de la vacuola es mayor que la concentración fuera de la célula. La ósmosis hace que el agua se precipite hacia el interior de las células de la planta. Al concentrar la sal en sus vacuolas, estos halófitos están siempre en el extremo receptor del gradiente de agua. El agua siempre se mueve hacia ellas y no al revés y así pueden conquistar un nicho que no está disponible para la mayoría de plantas.
Cuando los halófitos viven en medios ricos en cloruros, la introducción del ion cloruro produce un hinchamiento de las proteínas celulares, fenómeno bioquímico que es, en última instancia, el responsable del engrosamiento externo de algunos halófitos que presentan porte suculento. En cambio, los halófitos que viven en medios ricos en sulfatos (SO4Ca, plantas gipsícolas o amantes de los yesos) no presentan apenas suculencia, puesto que la concentración de estas sales, lejos de producir tumefacción, provoca el deshinchamiento de las proteínas celulares. © Manuel Peinado Lorca. @mpeinadolorca.



[1] Según se continúa estudiando la fotosíntesis, se está descubriendo que otras plantas además de las suculentas usan el metabolismo CAM. Por ejemplo, algunas plantas pueden cambiar entre usar o neutralizar el CAM. Unas pocas plantas acuáticas incluso usan la fotosíntesis CAM. Las plantas CAM se encuentran por todo el mundo y demuestran una adaptación importante de las plantas a su ambiente cuando el agua o el dióxido de carbono son escasos.