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viernes, 27 de diciembre de 2019

¿Por qué hay plantas suculentas donde sobra el agua?

Semidesierto mediterráneo de grandes suculentas en Cataviña, Baja California, México.

Estoy seguro de que, si se habla de plantas suculentas, la mayoría de nosotros pensará en plantas que almacenan agua en sus tejidos como respuesta a la sequía. Cactus como los que aparecen en la fotografía que encabeza este artículo son un buen ejemplo de lo que digo.
Las plantas suculentas o crasas (del latín suculentus = muy jugoso) son aquellas en las que algún órgano o tejido se ha modificado para permitir el almacenamiento de agua en cantidades mucho mayores que en el resto de las plantas. Esta adaptación les permite mantener reservas de agua durante períodos prolongados y sobrevivir en entornos áridos y secos que otras plantas encuentran inhabitables. Las partes suculentas, en su mayoría formadas por tejido parenquimático, son un tipo de reservas que las independiza de un período de estrés predecible. El ejemplo más típico de suculencia es el de los tallos de los cactus del Nuevo Mundo o de las euforbiáceas de África, que poseen la misma adaptación en sus tallos y son tan parecidas a algunos cactus que comúnmente se las confunde con ellos. Ejemplos de hojas suculentas se encuentran también en Aloe o en Agave y en, nuestras latitudes en las modestas crasuláceas como las uñas de gato que crecen en los tejados.
Poblaciones de cardón, Euphorbia canariensis, en la isla de Tenerife. Morfológicamente las euforbiáceas se parecen a las cactáceas, con las que no están filogenéticamente emparentadas.
Como ejemplo de las adaptaciones anatómicas y fisiológicas de las suculentas pondré como ejemplo un cactus, aunque esas adaptaciones son comunes a miles de plantas de medios áridos. Los cactus tienen un interior similar a una esponja que almacena mucha agua. También tienen un tejido epidérmico muy grueso y encerado que cubre el exterior de la planta actuando como un impermeable frente a la evapotranspiración. Normalmente los cactus no tienen hojas normales como los árboles, porque están transformadas en espinas. Al contrario de las hojas de los árboles que sí fotosintetizan, las espinas se han convertido en una protección contra los herbívoros. Los cactus fotosintetizan en el tejido epidérmico de todo su tallo, lo que trae como consecuencia que toda la planta entera sea verde.
Sedum sediforme (uña de gato), una suculenta común en los roquedos españoles.
Cuando llueve en el desierto, los cactus toman rápidamente grandes cantidades de agua a través de sus raíces. El grueso parénquima que rellena el interior de un cactus puede almacenar mucha agua. De hecho, algunos grandes cardones como los que aparecen en la primera fotografía pueden almacenar casi mil litros de agua, que les sirve para sobrevivir durante los largos períodos secos sin lluvia.
Los cactus viven durante meses sin agua porque necesitan muy pequeñas cantidades de agua para realizar la fotosíntesis. Las plantas pierden mucha agua cuando abren sus estomas para tomar dióxido de carbono para realizar la fotosíntesis, especialmente en desiertos secos y calientes. Para remediarlo, los cactus (como muchas otras suculentas) pierden menos agua abriendo sus estomas sólo por la noche. La noche es más fresca y no tan seca lo que significa que se evaporará menos agua de la planta.
El dióxido de carbono entra en la planta a través de los estomas de las hojas o los tallos. Los estomas son aperturas que están controladas por pequeñas células en la superficie de la planta, las células oclusivas, que pueden abrir o cerrar los estomas. En algunos cactus, los estomas sólo están abiertos por la noche. Durante este tiempo, el dióxido de carbono entra en la planta. Cuando el dióxido de carbono entra en la hoja a través de los estomas, se mueve por minúsculos espacios aéreos entre las células. La mayor parte de él pasa entonces a través de la capa esponjosa del mesófilo, una capa de células poco compactada. Aunque algo de dióxido de carbono se introduce en el mesófilo esponjoso para realizar la fotosíntesis, gran cantidad de él se mueve por la hoja hasta alcanzar la siguiente capa de células: las células en empalizada, que contienen muchos cloroplastos es dónde tiene lugar la mayor parte de la fotosíntesis. Fuente.
Aunque los cactus consiguen el dióxido de carbono que necesitan por la noche, la fotosíntesis necesita luz solar. Por eso, presentan un metabolismo especial (conocido como metabolismo ácido de las crasas o metabolismo CAM) que diferencia a las suculentas del resto de las plantas que no lo son: almacenan el dióxido de carbono que toman durante la noche en sus células en la forma de un compuesto químico denominado ácido málico (véanse las figuras)[1].
Dentro de la planta, el dióxido de carbono puede pasar de unas células a otras por difusión. Pero estas células necesitan guardar el dióxido de carbono para que se utilice a lo largo del día, cuando los estomas están cerrados. Para almacenar este dióxido de carbono, se realizan varios pasos para convertirlo en otra molécula, el malato. El malato puede entonces ser movido a la vacuola de la célula, donde se convierte en ácido málico y se almacena. Este proceso continúa casi toda la noche para que las plantas almacenen una reserva de ácido málico. Cuando la luz empieza a llegar a las células mesofílicas (donde se produce la mayoría de la fotosíntesis) durante el día, el ácido málico es convertido de nuevo a malato y sale de la vacuola para unirse al cloroplasto. Allí tiene lugar el ciclo de Calvin, utilizando el dióxido de carbono a partir de malato para producir azúcares. De este modo, las plantas CAM trabajan a todas horas, almacenando dióxido de carbono por la noche y usándolo para hacer azúcares durante el día. Fuente.
Que plantas tan diferentes (hay miles de especies de suculentas) presenten adaptaciones semejantes anatómicas y fisiológicas tan importantes es una prueba de que las suculentas no están genéticamente relacionadas entre sí, sino que han desarrollado independientemente rasgos similares en un proceso de evolución convergente.
Hasta ahora estamos de acuerdo. Las plantas suculentas presentan una gran variedad de formas, tamaños y colores y son tan diferentes que se incluyen en diferentes familias. Si hay una cosa que une estas plantas (aparte de su hábito suculento) es que la gran mayoría de ellas crecen en lugares secos. Ya sea en el corazón de un desierto o en la copa de un árbol, la suculencia ha evolucionado como un medio para almacenar agua. Sin embargo, cualquiera pase cerca de una marisma podrá observar que un puñado de plantas que viven en lugares encharcados también son suculentas. ¿Por qué esas plantas que crecen en aguas estancadas han desarrollado un hábito suculento? La respuesta está en la sal.
Marisma baja en zona de inundación durante las mareas altas. Fishermans Island, Northampton County, Virginia. La  dominante es la suculenta anual Salicornia bigelovii.
El agua salada es nociva para la mayoría de las plantas. Al igual que nos deshidratamos al beber o comer una gran cantidad de sal, también se deshidratan las plantas. En general, la sal deshidrata las plantas y causa problemas con la absorción de nutrientes. No es el caso de géneros como Salicornia, Sarcocornia o Arthrocnemum (familia Amaranthaceae), que destacan por su capacidad de crecer en condiciones que matarían a la mayoría de las plantas.
Las especies de esos géneros son simplemente unas plantas tolerantes a la sal que se pueden mantener en condiciones salinas. Son verdaderas amantes de la sal o "halófitas". De hecho, los experimentos han demostrado que varias especies de esos géneros crecen mucho mejor cuando los niveles de sal son elevados. Como son capaces de crecer en lugares donde la inmensa mayoría de las plantas no pueden hacerlo, las halófitas eliminan un problema: la competencia.
Sarcocornia perennis en plena floración. Foto Luis Monje.
Veamos ahora como se las arreglan para prosperar en un ambiente salado. Como todas las suculentas, las halófitas como las mencionadas tienen grandes vacuolas que almacenan agua. Sin embargo, estas vacuolas almacenan algo más que agua: también acopian grandes cantidades de sales. Lo hacen para invertir el flujo osmótico.
El secreto del éxito de los halófitos tiene que ver con la ósmosis. Como se recordará de la clase de química, a las sustancias de nuestro universo les gusta moverse de áreas de alta concentración a áreas de baja concentración. En el caso del agua dentro de los tejidos de un organismo, el movimiento se produce entre membranas biológicas. Los organismos no adaptados a las condiciones de alta salinidad mueren por deshidratación debido a la fuerte pérdida de agua generada por la diferencia en el potencial osmótico. La diferencia en este potencial hace que el agua del interior de las células tienda a salir hacia su exterior, por lo que las células se desecan y mueren.
Zonación de comunidades halófilas en un saladar costero del Pacífico en Baja California, México. Las comunidades se distribuyen de acuerdo a la influencia de las mareas, que se deja sentir tanto por la oscilación temporal como por su penetración subterránea. La concentración de sales en el suelo es mayor en las zonas donde predomina la evaporación (zonas 2, 3 y 4 en la figura), porque en las zonas permanentemente o casi permanentemente encharcadas (zonas 5 y 6 en la figura) la salinidad será siempre la del mar. 6, comunidades de fanerógamas sumergidas (Zosteretum maritimae). 5, comunidades hemicriptofíticas de espartinas (Batido maritimae-Spartinetum foliosae). 4, comunidades camefíticas sumergidas diariamente (Batido maritimae-Sarcocornietum pacificae). 3, comunidades camefíticas sumergidas durante las mareas vivas (Frankenio salinae-Sarcocornietum pacificae). 2, comunidades nanofanerofíticas emergidas (Monanthochlo littoralis-Arthrocnemetum subterminalis). 1, vegetación climatófila mesotropical.
Las plantas halófilas suculentas absorben activamente sales de su entorno y la introducen en sus vacuolas. Esto significa que la concentración dentro de la vacuola es mayor que la concentración fuera de la célula. La ósmosis hace que el agua se precipite hacia el interior de las células de la planta. Al concentrar la sal en sus vacuolas, estos halófitos están siempre en el extremo receptor del gradiente de agua. El agua siempre se mueve hacia ellas y no al revés y así pueden conquistar un nicho que no está disponible para la mayoría de plantas.
Cuando los halófitos viven en medios ricos en cloruros, la introducción del ion cloruro produce un hinchamiento de las proteínas celulares, fenómeno bioquímico que es, en última instancia, el responsable del engrosamiento externo de algunos halófitos que presentan porte suculento. En cambio, los halófitos que viven en medios ricos en sulfatos (SO4Ca, plantas gipsícolas o amantes de los yesos) no presentan apenas suculencia, puesto que la concentración de estas sales, lejos de producir tumefacción, provoca el deshinchamiento de las proteínas celulares. © Manuel Peinado Lorca. @mpeinadolorca.



[1] Según se continúa estudiando la fotosíntesis, se está descubriendo que otras plantas además de las suculentas usan el metabolismo CAM. Por ejemplo, algunas plantas pueden cambiar entre usar o neutralizar el CAM. Unas pocas plantas acuáticas incluso usan la fotosíntesis CAM. Las plantas CAM se encuentran por todo el mundo y demuestran una adaptación importante de las plantas a su ambiente cuando el agua o el dióxido de carbono son escasos.