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viernes, 1 de noviembre de 2019

Las hormigas jardineras del diablo

Inflorescencia de Duroia hirsuta. Fuente
En la tupida selva amazónica hay unos misteriosos claros que contrastan con la exuberante diversidad de árboles que los rodean: en ellos crece prácticamente una sola especie de árbol, el huitillo o turma de mono (Duroia hirsuta). Los nativos les llaman “jardines del diablo”, el hogar de un espíritu maligno que sale por las noches a limpiar sus jardines de malas hierbas y a impedir que en ellos crezca ningún otro tipo de planta. Los científicos encontraron otra explicación que resultó ser casi tan fascinante como la de los nativos.
Las plantas, que a diferencia de los animales no pueden huir de sus depredadores, producen todo un arsenal de defensas químicas, físicas y biológicas para defenderse de los herbívoros. Además de este tipo de defensas autónomas, las plantas han desarrollado otros mecanismos evolutivos de defensa basados en relaciones de mutualismo con insectos, especialmente con hormigas (plantas mirmecófilas).
Las fascinantes relaciones mutualistas entre plantas mirmecófilas y hormigas han atraído la atención de los naturalistas desde los tiempos de Darwin. Aunque la mirmecofilia incluye interacciones diversas como la polinización y la dispersión de semillas, los naturalistas se han referido tradicionalmente a ella como la acción defensiva inducida que practican las hormigas frente a los herbívoros o los patógenos que atacan a sus plantas hospedantes, las cuales responden recompensando a los insectos mediante el suministro de alimento o la cesión de espacios de cobijo en los que anidan sus defensoras.
Las interacciones entre hormigas y plantas proporcionan numerosos ejemplos de mutualismo, que van desde interacciones oportunistas y facultativas, incluida la protección contra herbívoros y la dispersión de semillas por hormigas atraídas por los eleosomas, hasta relaciones simbióticas obligadas entre plantas y hormigas. Hay más de un centenar de géneros de plantas que tienen relaciones mutualistas con treinta géneros de hormigas. En los trópicos suramericanos, donde se han desarrollado excelentes estudios sobre mirmecofilia, se conocen aproximadamente 230 especies de plantas pertenecientes a diecisiete familias que mantienen relaciones mutualistas con hormigas de cinco subfamilias.
Las simbiosis entre hormigas-y mirmecófitas más estudiadas son aquellas en las que las plantas proporcionan a las hormigas espacios de anidación llamados domacios (del latín domatium: casa pequeña), unas estructuras formadas por las plantas que pueden presentarse en tallos, tubérculos, espinas ramas o peciolos foliares, y que sirven para dar refugio o hábitat a colonias de hormigas capaces de proveer una defensa no-localizada y más eficiente en comparación con otras especies de insectos de comportamiento solitario.
Figura 2. Especies con domacios, A. Duroia hirsuta, B. Cordia nodosa, C. Maieta guianensis y D. Tococa guianensis. Fuente.
Las plantas mirmecófilas producen domacios independientemente de la presencia de hormigas, aunque estas pueden ayudar a ampliarlos excavando en el tejido medular de tallos o ramas para aumentar el espacio de anidación. Frecuentemente, las mirmecófitas también ofrecen recompensas alimenticias a las hormigas en forma de néctar extrafloral u otros edulcorados alimentos producidos en corpúsculos especiales, e incluso sostienen a poblaciones de hemípteros que proporcionan mielatos a los insectos.
El problema está en que con el energético néctar (y más aún con los mielatos) se ingieren muchos azúcares pero pocas proteínas, así que las hormigas tienen que buscarse la vida para completar su dieta de nitrógeno usando sofisticadas técnicas de caza (1, 2). A veces el intercambio de nitrógeno es a la inversa: algunas hormigas proporcionan nitrógeno y otros nutrientes a las plantas depositando estiércol fertilizante en cavidades que sirven como cámaras de desechos.
Frutos inmaduros de Duroia hirsuta. La flecha roja señala un domacio situado en el peciolo de una hoja. Fuente.
Por lo general, las hormigas defienden a su hospedante contra herbívoros y patógenos, pero varias especies de hormigas del género Myrmelachista han ido más allá y defienden a sus hospedantes eliminando la competencia de otras plantas cercanas. La hormiga limón Myrmelachista schumanni distribuida en los bosques ecuatoriales hiperhúmedos de Bolivia, Columbia y Perú, es conocida por dos cosas: por su sabor a ralladura de limón y, sobre todo, por su capacidad de crear “jardines del diablo” envenenando sistemáticamente a todas las plantas cercanas a Duroia hirsuta, el huitillo, un arbusto en el que anida (Vea uno de estos jardines en este vídeo).
"Jardín del diablo". En esa zona aclarada de la selva solamente crecen ejemplares de Duroia hirsuta. Fuente
El suelo del bosque tropical maduro es rara vez denso y enmarañado como la jungla que se ve en las películas. En general, el suelo del bosque maduro está relativamente libre de vegetación densa debido a que se encuentra en la sombra la mayor parte del tiempo. Esta gran sombra es causada por el dosel continuo del bosque maduro. Por lo tanto, bajo el dosel forestal en vez de formarse una vegetación muy densa, las plantas herbáceas y los arbustos del sotobosque luchan desesperadamente para alargar sus tallos y acceder antes a la luz que sus competidoras. En esa lucha adquieren pleno significado los procesos de alelopatía, mediante los cuales un organismo produce uno o más compuestos bioquímicos que influyen en el crecimiento, supervivencia o reproducción de otros organismos.
Un domacio abierto de Duroia hirsuta mostrando las hormigas y sus larvas en el interior. Fuente.
Duroia hirsuta es una especie de arbusto de la selva amazónica. Es una de las 37 especies mirmecófilas del género Duroia que se encuentran en América Central desde el norte de México, la cuenca del Amazonas, el Escudo Guayanés, hasta la costa atlántica y el planalto brasileños. Varias especies de Duroia, posiblemente todas, son capaces de interacciones bioquímicas alelopáticas que inhiben el crecimiento de las plantas vecinas. Los extractos de raíz de D. hirsuta contienen plumericina y duroina, dos sustancias alelopáticas que actúan como inhibidores del crecimiento de otras plantas.
En el caso de D. hirsuta, los inhibidores químicos son reforzados por la hormiga limón, que envenena las plántulas de las competidoras mordiendo las nervaduras y los tejidos meristemáticos, e incluso inyectando ácido fórmico en la base de sus hojas. Al matar otras plantas, la hormiga favorece el crecimiento y la reproducción de D. hirsuta, cuyos tallos huecos actúan como domacios que proporcionan nidos para las hormigas. Una sola colonia de esas hormigas es un formidable ejército de más de tres millones de obreras y 15.000 reinas, que puede vivir más de 800 años.
Gracias a ese formidable ejército aliado, el sotobosque alrededor de D. hirsuta impide que prosperen otras plantas hasta crear a su alrededor parcelas desnudas de vegetación a las que los nativos llaman “jardines del diablo'. El coste de esta protección para la planta hospedante es considerable, porque las hormigas son voraces consumidoras de las hojas del arbusto. Pero el daño no se ciñe solo a los ejemplares de D. hirsuta; en 2009 un grupo de investigadores descubrió que los árboles no mirmecófitos que crecen en los alrededores de los jardines del diablo presentan agallas y troncos retorcidos en los que las hormigas habían excavado nidos “suburbiales” para no alejarse demasiado de su fuente de alimento.  

Figura: a, Un nativo de pie junto a un tronco hinchado y lleno de cicatrices de Cordia nodosa, un árbol no mirmecófilo, cerca de un “jardín del diablo” en Yomybato, Manu, Perú. b, tronco hinchado de la misma especie en el Centro de Investigación Los Amigos, Perú. c, tronco hinchado y cicatrizado en el mismo centro. d, hormigas Myrmelachista schumanni en una cámara de cría dentro de un tronco hinchado. e, la sección transversal de un tronco muestra que las cámaras pueden extenderse hacia el centro. f, sección longitudinal de otro tronco hinchado, con pasillos y cámaras. Fuente
Este descubrimiento reabre el debate sobre la relación entre hormigas y plantas que se desató entre Charles Darwin y algunos de sus contemporáneos. Darwin creía, con razón, que en las plantas mirmecófitas los espacios huecos –los domacios- aparecían como parte del desarrollo normal de la planta. Como las hormigas no dañaban a la planta, para Darwin la relación podría considerarse un mutualismo. El botánico Richard Spruce discrepaba. Creía que las hormigas abrían los huecos a su antojo y que los árboles necesitaban a las hormigas «like a dog needs fleas» (como un perro necesita pulgas). En opinión de Spruce, las hormigas son parásitos.
Los estudios realizados en la década de 1960 mostraron definitivamente que los huecos de hormigas se producen normalmente, lo que reivindica a Darwin. Pero el hallazgo de 2009 de que las hormigas producen agallas en los árboles no mirmecófilos apunta a que Spruce no estaba tan equivocado después de todo.
En todo caso, las relaciones de mirmecofilia invitan a reflexionar sobre la coevolución entre insectos y angiospermas. Aunque el fósil de hormigas más antiguo identificado inequívocamente como tal data de hace unos 100 millones de años (ma), otras evidencias sugieren que las hormigas comenzaron a diversificarse antes, entre el Cretácico tardío y el Eoceno temprano. Entre el Cretácico temprano y el tardío (c. 135–65 ma), las plantas experimentaron cambios drásticos: las plantas con flores (angiospermas) se diversificaron y se irradiaron rápidamente, desplazando a helechos y gimnospermas como dominantes en la mayoría de los ecosistemas.
Myrmelachista nodigera. Fuente
La diversificación y el progresivo dominio de las angiospermas probablemente desencadenaron la diversificación de las hormigas, como ocurrió con muchos otros grupos de insectos, entre otros los coleópteros palinófagos y los hemípteros succionadores de savia. El incremento en número de taxones y la diversificación de las angiospermas pudo haber proporcionado nuevos nichos para las hormigas a través de al menos dos procesos: un aumento en la disponibilidad de presas como resultado del aumento en la diversidad y abundancia de insectos herbívoros; y un cambio en la dieta en algunos linajes de hormigas desde su estado ancestral de carnivoría a una dieta basada principalmente en recursos derivados de plantas.
Estos recursos incluyen el mielato de los pulgones (las heces líquidas ricas en carbohidratos de los hemípteros que se alimentan de savia), el néctar extrafloral producido por las plantas para no para atraer a los polinizadores sino a las hormigas, que empezaron a brindar protección contra los herbívoros mientras buscaban néctar y corpúsculos alimenticios especiales ricos en nutrientes. En los ecosistemas actuales, muchas especies de hormigas dependen de estas fuentes de alimentos derivados de plantas.
A medida que las angiospermas se diversificaron y aumentaron su dominio en todos los biomas terrestres, la cada vez mayor abundancia de recursos alimenticios en las plantas, tanto en forma de alimento directamente derivado de ellas como de insectos herbívoros utilizados como presas, atrajo un número cada vez mayor de insectos hacia las plantas, aumentando las oportunidades para la evolución de las interacciones entre angiospermas y hormigas. © Manuel Peinado Lorca. @mpeinadolorca.