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| Agallas de una avispa Andricus quercus ramuli sobre Quercus faginea en el Jardín Botánico de la universidad de Alcalá. Foto de J.M. Sanz Anquela |
Las agallas son unas estructuras morfológicas anormales
que las plantas generan inducidas por un agente externo, en este caso por las
avispas.
Las avispas de las agallas y los
árboles son los protagonistas de una de las interacciones más íntimas y
complejas que se conocen entre plantas y animales. Desde
hace millones de años, las avispas y las plantas mantienen una relación de
comensalismo, un término que proviene del latín cum mensa, que significa
‘compartiendo la mesa’ que se usa para describir una interacción biológica en
la que uno de los intervinientes obtiene un beneficio, mientras que el otro no
se perjudica ni se beneficia.
Se conocen alrededor de 30.000
especies de artrópodos que producen agallas, de las cuales unas 1.500 son
avispas de las agallas que producen las estructuras más complejas. En las
relaciones avispa y árboles las primeras obtienen un beneficio, que es la
protección para sus larvas, mientras que las plantas no sacan nada.
Las avispas de las agallas, unos
insectos de la familia de los
cinípidos, son capaces de provocar que la planta genere una proliferación
anormal de sus tejidos hasta formar unas masas cerradas donde se cobijan las
larvas; esas masas tumorales actúan como una especie de vivero comestible. Las
delicadas larvas no solo obtienen protección física, sino que también consumen
los tejidos hipertrofiados de las plantas.
Las agallas han
sido objeto de mucha atención en la literatura botánica, pero muy pocos
estudios habían abordado el mecanismo que inducía a esa relación biológica
desequilibrada. Hasta ahora no se conocía el mecanismo de inducción, pero había
diversas teorías que apuntaban a controles químicos a través de hormonas o la inyección
de virus simbióticos para explicar por qué los animales eran capaces de hacer
que los árboles generaran las agallas.
En un estudio
realizado por investigadores del CSIC se ha comprobado que el mecanismo es,
en realidad, un proceso genético: las avispas de las agallas actúan como
ingenieras genéticas de la naturaleza. La especie que utilizaron como modelo
para ese estudio, la avispilla Biorhiza pallida produce las agallas
vulgarmente conocidas como “manzanas de roble” en su árbol hospedador el roble Quercus
robur.
Biorhiza pallida
La avispa tiene un ciclo
biológico que combina dos generaciones distintas, una sexual y otra asexual. En
invierno, una hembra asexual emerge de las raíces y pone sus huevos en las
yemas de las partes aéreas; en primavera se desarrolla la típica agalla manzana
de roble de la que en verano emergen machos y hembras que completan el ciclo sexual.
Los investigadores secuenciaron
el genoma y el transcriptoma (los genes que dan instrucciones a cada célula),
de la avispa Biorhiza pallida y de su árbol hospedador. Lo que
descubrieron es que En un primero paso hay unos genes específicos de los
cinípidos que codifican enzimas hasta degradar las paredes celulares de las
plantas rompiéndolas. Después, mediante otras interacciones con los genes de la
planta se forma el estado embrionario de la agalla.
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Etapas en el desarrollo de las
agallas de la generación sexual de Biorhiza pallida y de las yemas de Quercus
robur. A: Secciones esquemáticas de las agallas en las etapas temprana, de
crecimiento y madura, y su fenología de desarrollo en relación con las etapas
reconocidas en el desarrollo de las yemas normales. El desarrollo completo de
la agalla tarda entre 3 y 6 semanas. El recuadro muestra los tamaños relativos
de las cámaras larvarias, las larvas y los tejidos nutritivos en cada etapa,
con los tejidos nutritivos sombreados en amarillo, el espacio lleno de líquido
en negro y el espacio vacío en blanco. El desarrollo normal de las yemas en Quercus
robur se muestra en seis etapas de desarrollo: S0: las yemas parecen sin actividad de brotación; S1: las yemas tienen la primera hinchazón
visible de brotación; S2: las yemas han comenzado a crecer como lo indica el
aumento de su longitud y el diámetro; S3: idem, mostradas en hojas distintas; S4: comienzo
del desarrollo de hojas y tallos; en S5 las hojas ya están maduras y el tallo ha
comenzado a alargarse. Las barras de escala en los paneles S0-S5 son de 5 mm.
B-G: Agallas enteras (B,C,D,F) y secciones (E,G) de agallas de cada etapa. B,
C: Las agallas en las primeras etapas miden menos de 5 mm de diámetro y suelen
estar parcialmente ocultas por las escamas de las yemas (BS; eliminadas en B,
parcialmente eliminadas en C). La agalla contiene múltiples cámaras larvarias,
cada una de las cuales contiene una sola larva de avispa. En esta etapa, las
larvas de avispa de las agallas miden aproximadamente 0,25 mm de largo. D, E:
Las agallas en etapa de crecimiento miden de 20 a 40 mm de diámetro, con
tejidos claramente diferenciados en sección. La epidermis roja es
característica de estas agallas cuando se exponen a la luz solar. La agalla
seccionada (E) muestra el parénquima esponjoso de la vesícula (GP) que se
desarrolla alrededor de las cámaras larvarias, cuatro de las cuales han sido
delineadas en negro. Cada cámara larvaria en esta etapa contiene tejidos
nutritivos (NT) que rodean a una larva de 0,25 a 1,0 mm de largo (una muestra
está delineada en negro y etiquetado con L). Los tejidos vasculares (TV) se
pueden ver irradiando a través de la agalla desde el punto central de conexión
con el brote de roble. F, G: Las agallas en etapa madura tienen una epidermis
marrón y parecida al papel. La agalla seccionada (G) muestra grandes larvas
alimentándose dentro de sus cámaras completamente desarrolladas, con una
lignificación pronunciada de los tejidos circundantes. En la cámara delineada
superior se han consumido todos los tejidos nutritivos y se ve la cápsula de la
cabeza de la larva madura. Imagen del trabajo de investigación que se cita en
el texto.
Además de describir el mecanismo genético inductor, los investigadores comprobaron que los genes descubiertos también están presentes en los principales linajes de cinípidos. Sin embargo, esos mismos genes no están presentes en un grupo de parásitos muy próximos a los cinípidos, los figítidos. Eso demuestra que la capacidad genética de las avispas de las agallas es un rasgo evolutivo propio del grupo y una muestra extraordinaria de lo complejas que son las formas de reproducción y las relaciones que se producen entre las especies que nos rodean.
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| Agallas Andricus quercus ramuli sobre Quercus faginea en el carrascal de la Font Roja (Alicante) |
