 |
| Las moreras (Morus alba) son un ejemplo típico de heteromorfismo foliar |
Heterofilia (del griego heteros,
diferente, y phyllon, hoja) es el término que resume un fenómeno sorprendente,
el de las hojas que, en la misma planta tienen formas diferentes. No se trata
de un capricho botánico, es una verdadera estrategia adaptativa, que permite a
ciertas plantas enfrentarse mejor a los condicionantes ecológicos que impone su
entorno.
Es muy probable que el caso más
conocido de heterofilia sea el del acebo (Ilex aquifolium), cuyas ramas
son un adorno navideño en que destacan sus frutos de un rojo brillante, lo que
quizás distrae la atención de sus hojas duras y lustrosas: unas, situadas en
las ramas más bajas del árbol, tienen márgenes armados con púas, mientras que,
en la misma planta, las espinas desaparecen de las hojas de la parte superior. En
el caso de que el acebo sea joven y arbustivo, todas las hojas presentarán
márgenes espinosos.
La heterofilia se observa en muchas
especies, tanto terrestres como acuáticas, en las que un mismo individuo puede
producir hojas muy diferentes en tamaño, forma, estructura e incluso color.
Lejos de ser un simple cambio estético, esa diversidad juega un papel crucial
en la supervivencia, el crecimiento y la reproducción de las plantas.
La heterofilia puede ser desencadenada
por variaciones en el entorno (luz, humedad, presencia de herbívoros, viento,
nieve, etc.). Esta capacidad de adaptación es el resultado de lo que se denomina
plasticidad fenotípica o heterofilia extrínseca. Pero la heterofilia también
puede ser intrínseca, que es el resultado de la expresión morfológica y
anatómica del genotipo específico de muchas especies que producen naturalmente
varios tipos de hojas sin que exista una presión ambiental detectable.
Cualquiera que sea su origen, la forma de una hoja es el resultado de una serie
de ajustes complejos en relación con las condiciones ambientales del entorno.
Heterofilia y defensa frente a los
herbívoros
El caso del acebo es un llamativo
ejemplo de heterofilia defensiva. En el mismo individuo, las hojas bajas, las
que quedan al alcance de los herbívoros, tienen espinas; las que están más
arriba en el tallo, fuera del alcance de los animales, son inermes. Esta
variación permite a la planta optimizar sus defensas en los lugares donde el
peligro de depredación es real, al tiempo que ahorra energía en las zonas menos
expuestas, ya que la producción de espinas córneas es costosa.
Cuando los acebos detectan que sus hojas están siendo mordisqueadas por los herbívoros activan los genes que las hacen espinosas en los bordes cuando vuelven a crecer. Por eso, en los acebos más altos las hojas superiores como la de la izquierda que están fuera del alcance de los ramoneadores tienen márgenes lisos, mientras que las inferiores (a la derecha) son espinosas.
Algunas investigaciones han demostrado
que esta distribución no es constante. En áreas muy pastoreadas, los acebos
producen hojas más espinosas, incluso en las ramas altas, lo que indica una
capacidad para reaccionar a la presión ejercida por los herbívoros. Por lo
tanto, esta
plasticidad fenotípica es inducida por la herbivoría. Pero el
acebo no es un caso aislado. Otras plantas despliegan estrategias similares, a
veces más discretas, que reflejan una estrategia adaptativa: modificar la
textura, la forma o la estructura de las hojas para reducir la palatabilidad o
la digestibilidad, y así limitar la pérdida de biomasa.
Heterofilia e iluminación
La luz juega un papel igualmente
decisivo en la morfología de las hojas. En muchas especies, las hojas expuestas
a la luz intensa no tienen la misma forma que las que están a la sombra. Las
hojas llamadas "de sol", que se encuentran en las partes superiores
de la planta o en ramas bien expuestas, suelen ser más pequeñas, gruesas y con
márgenes a veces recortados. Esta forma favorece la disipación de calor, reduce
la pérdida de agua y aumenta la eficiencia de la fotosíntesis en ambientes bien
iluminados. Por el contrario, las hojas de sombra más grandes y delgadas están
diseñadas para ampliar el área superficial para favorecer la captura de la luz
en condiciones de iluminación baja. A menudo, estas hojas contienen más
clorofila, lo que les confiere un color más oscuro.
Hojas de luz (izquierda) y de sombra (derecha) del álamo negro (Populus nigra)
Este contraste es particularmente
notable en los robles (género Quercus), cuyas hojas superiores son
gruesas y lobuladas, mientras que las inferiores son anchas, flexibles y menos lobuladas.
Otras muchas plantas tanto herbáceas como arbustivas y arbóreas de entornos
forestales también presentan diferencias similares, que ilustran una heterofilia
adaptativa ligada a la exposición lumínica.
Heterofilia y vida anfibia
En las plantas acuáticas o anfibias,
la heterofilia alcanza formas aún más espectaculares. Algunas especies viven en
parte en el agua y en parte al aire libre, lo que las somete a condicionantes y
limitaciones físicas muy diferentes. Es el caso del ranúnculo acuático (Ranunculus
aquatilis), que produce hojas muy diferentes en función de su ubicación.
Las hojas sumergidas son delgadas,
alargadas y muy dentadas, filiformes. Esta morfología reduce la resistencia a
la corriente, facilita la circulación del agua alrededor de los tejidos y
mejora el intercambio gaseoso en un ambiente pobre en oxígeno. Por el
contrario, las hojas flotantes o emergidas son anchas, redondeadas y optimizadas
para capturar la luz y absorber el dióxido de carbono del aire. Este fenómeno
es reversible: si el nivel del agua cambia, la planta ajusta la forma de sus
nuevas hojas.
Heterofilia en Ranunculus aquatilis, Las hojas sumergidas son filiformes, las flotantes lobuladas.
Las sagitarias acuáticas (Sagittaria
spp.) también presentan una notable heterofilia, con hojas emergidas en forma
de flecha, gruesas y rígidas, y hojas sumergidas frecuentemente lineales y
delgadas.
Estos cambios ilustran una estrategia
morfológica adaptativa, que permite a una misma planta explotar eficientemente
ambientes radicalmente diferentes.
Heterofilia y cambios con la edad
La heterofilia no siempre es el
resultado del entorno. En muchas especies, simplemente acompaña el desarrollo
natural de la planta. A medida que la planta crece, pasa por diferentes etapas
de desarrollo, durante las cuales produce hojas de diferentes formas.
Este proceso, llamado "heteroblastia", suele
marcar la transición entre las fases juvenil y adulta. Un ejemplo clásico es la
hiedra común (Hedera helix). Los tallos rastreros o trepadores tienen
hojas lobuladas características de la etapa juvenil, mientras que los tallos
florales, situados en altura, tienen hojas enteras y ovaladas. Este cambio es
irreversible y marca la entrada de la planta en su fase reproductiva.
Morfología de Hedera helix. 1, 2, aspecto general de la planta con algunas umbelas. 3, umbela florífera. 4, un sírfido libando néctar. 5, 6, detalle de las flores. es: estambre; fc: flor cerrada; hf: hoja florífera; hn: hoja normal; ov: ovario (en 6 cubierto de néctar viscoso oscuro); pe: pétalo.
Los mecanismos detrás de la
heterofilia
Los mecanismos que permiten a una
planta cambiar la forma de sus hojas son complejos y aún poco conocidos.
Sabemos más sobre las formas que toman las hojas que los mecanismos que las
desencadenan o las funciones que realizan.
En algunas especies, las hormonas
vegetales como el etileno, el ácido abscísico (ABA), las auxinas o las
giberelinas (GA) desempeñan un papel central en el desencadenamiento de las
diferentes formas de las hojas. En el acebo, se cree que la diferencia entre
hojas espinosas y lisas está relacionada con cambios reversibles en la
estructura del ADN, sin alteración de los propios genes, desencadenados por la
presión ejercida por los herbívoros.
Las plantas heteroblásticas, por otro
lado, están controladas principalmente por mecanismos genéticos y moleculares.
Sin embargo, la sucesión de los tipos de hojas durante el desarrollo puede
acelerarse o retrasarse dependiendo de las condiciones de crecimiento, lo que
refleja una estrecha interacción entre el desarrollo y el entorno.
Por lo tanto, la regulación de la heterofilia se basa en una combinación de interacciones hormonales, genéticas, epigenéticas y ambientales. Este fenómeno es también un ejemplo notable de convergencia evolutiva, ya que la heterofilia ha surgido de forma independiente en líneas de plantas muy diferentes. Esto sugiere que es una respuesta a la diversidad de condiciones presentes en el medio ambiente.
