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viernes, 12 de julio de 2019

Jardines de Alcalá (3): Plaza del Padre Lecanda: El aroma de los tilos


Hace dos años La Luna de Alcalá narraba el perfume denso y dulzón que emiten los tilos de la alcalaína plaza del Padre Lecanda. Como pueden ver en la foto de cabecera, árboles, lo que se dice árboles (y con ello descarto a los acebos arbustivos piramidales que, rodeados de lirios azules, crecen sobre varios parterres elevados), en la plaza hay tilos y magnolios. De los segundos me ocupé en un artículo anterior, así que ahora les hablaré de los tilos y de su aroma embriagador, el cual -a más de cautivar al paseante- cumple una función biológica esencial.
Los tilos pertenecen al género Tilia, dentro del cual se reúnen una treintena de especies arbóreas nativas de las regiones templadas del hemisferio Norte, algunas de las cuales se cultivan desde antiguo como ornamentales, sobre todo como árboles de sombra [1]. Los tilos de la plaza del Padre Lecanda, los de la plaza de San Diego y todos los alineados en ambas aceras de la Vía Complutense entre la Puerta del Universo y el entronque con la rotonda de acceso al distribuidor de la N-II, son Tilia platyphyllos. 
Izquierda: Hojas, brácteas, pedúnculos y frutos de Tilia platyphyllos (foto). Derecha: ilustración del libro de Johann Georg Sturm Deutschlands Flora in Abbildungen (1795). a, ramita del año con hojas y brácteas; b, flor; c, dos estambres fértiles y uno estéril (estaminodio); d, ovario piloso con estilo columnar y estigma pentalobulado; e, corte transversal de un ovario mostrando los cinco óvulos; f, dos frutos en el extremo del pedúnculo bifurcado. Los frutos muestran cinco costillas que se unen en la base del estilo ya caído; g, semilla; h, corte de la semillas mostrando el embrión en amarillo rodeado por el endosperma rico en aceites de reserva.
Empezaré por decir que los tilos, unos árboles voluminosos de crecimiento lento, que llegan a vivir hasta 900 años erguidos sobre fustes rectos de hasta un metro de diámetro que les permiten alcanzar entre veinte y cuarenta metros de altura, presentan hojas anchas y acorazonadas, con los bordes aserrados, amén de tiernas y caedizas, lo que quiere decir que los tilos son árboles caducifolios que tiran las hojas en otoño antes de entrar en el letargo invernal, durante el cual los árboles hacen como los osos o las marmotas: reducen su actividad vital al mínimo.
Los tilos poseen flores verdaderas y de ahí su adscripción botánica al evolucionado grupo de las Angiospermas, las plantas con flores. Como puede verse en la fotografía adjunta, los tilos presentan flores completas, esto es, tienen todo lo que puede tener una flor: sépalos, pétalos, estambres (partes masculinas) y ovario (parte femenina). Dado que los tilos reúnen ambos sexos sobre la misma flor, decimos de las flores que son hermafroditas.
Inflorescencias de Tilia platyphyllos. 1, brácteas. 2, pétalo. 3, sépalo, nótese la mancha verde del nectario en su base.4, estambres. 5, ovario con estilo columnar y estigma terminal. 6, detalle del estilo y el estigma. 7, fruto casi maduro mostrando las costillas.
Observe también en la fotografía que las flores no van aisladas, sino que se disponen en grupos (inflorescencias) que reúnen desde un par de ellas hasta cuarenta, como ocurre en algunos gigantescos tilos americanos. En Tilia platyphyllos suele haber entre dos y tres flores. La inflorescencia está anclada por un pedúnculo al centro de una bráctea, una hoja modificada membranosa y persistente que recuerda la forma de una estrecha ala. Las fragantes flores son de color blanco amarillento, con cinco sépalos, otros tantos pétalos y muchos estambres. En el centro de la flor se dispone el ovario, formado por tres o cinco piezas (carpelos). Después de la fecundación, el ovario se transforma en un fruto ovoide, en cuyo exterior pueden verse tres o cinco costillas, tantas como carpelos. Si se fragmenta el fruto, en su única cavidad interior aparecerán entre una y tres semillas almacenadoras de aceite.
Los lirios (Iris germanica), tapizan los parterres de la plaza del Padre Lecanda
Recordemos que en las plantas la fecundación ocurre después de un proceso que se conoce como polinización. Básicamente, la polinización puede ser de dos tipos. Cuando el polen de una planta fecunda a los óvulos de sus propias flores, hablamos de autopolinización. La autopolinización favorece la endogamia y, por tanto, limita la variación genética necesaria para la mejora de las poblaciones. Hablamos de polinización cruzada cuando ocurre entre individuos genéticamente diferentes. Este tipo de reproducción favorece la producción de individuos genéticamente nuevos y, por ende, la generación constante de variabilidad genética en las poblaciones.
Cuando los sexos están separados en dos individuos diferentes, como ocurre en la mayoría de los animales y en una buena parte de las plantas, no hay problema: la polinización cruzada es obligada. Ahora bien, cuando los dos sexos coinciden sobre el mismo individuo y más aún cuando -como ocurre en los tilos- están juntas en la misma flor, las plantas han desarrollado mecanismos que favorecen la polinización cruzada. En los tilos son de dos tipos: temporales y espaciales.
Aunque los estambres y los ovarios estén situados en la misma flor y tan próximos que parecen favorecer la autopolinización, los tilos reducen el riesgo con un ingenioso mecanismo temporal. Cuando la flor se abre, los estambres maduran primero y liberan el polen. Mientras esto ocurre, los ovarios van madurando poco a poco. Al cabo de un día, los estambres habrán liberado todo el polen y los ovarios, ahora ovulados, estarán listos para ser fecundados … por el polen de otros ejemplares de la misma especie.
Por si fuera poco, este mecanismo temporal para limitar la autopolinización se completa con otro de tipo de impedimento espacial: procuran que, dentro del limitadísimo espacio de cada flor, los estambres estén separados (en la medida de lo posible) de los ovarios. Una vez abiertas las flores, los sépalos, los pétalos y los estambres se pliegan gradualmente hacia atrás y los últimos se alejan de la superficie receptiva del ovario, el estigma.
Si la autofecundación está limitada y el polen ha de ser llevado de un árbol a otro, ¿cómo se transporta? Los tilos, como muchas otras plantas, son entomófilos, lo que quiere decir que el transporte del polen lo realizan insectos (entomon, en griego). El transporte no es gratuito. En primer lugar, los transportistas tienen que resultar atraídos y, después, deben ser recompensados, porque de lo contrario no volverán por allí. Atracción y recompensa: aquí es donde entran en juego colores, olores y sabores.
Fíjense en que las flores de los tilos son pequeñas y poco vistosas. Si se trata de atraer llamativamente a los polinizadores, esas modestas flores no pueden competir visualmente con la abigarrada exhibición floral de rosas, romeros, salvias o magnolias. Para compensar la moderada vistosidad, entran en juego las brácteas que sustentan las inflorescencias.
Un abejorro (Bombus terrestris) libando en una flor de Tilia cordata. Foto
Por lo general, las brácteas se han considerado como unas herramientas a modo de “alas” para ayudar a la dispersión de los frutos. Sin embargo, basta con caminar alrededor de un tilo para darse cuenta de que los relativamente pesados frutos casi nunca están alejados de su progenitor y que con frecuencia los frutos se caen, dejando a las brácteas colgando sobre el árbol desprovistas de frutos. Yo mismo he comprobado cómo el suelo inmediatamente debajo de los árboles aparece prácticamente cubierto por frutos que han caído libres de brácteas. Además, basta lanzar al aire algunas brácteas con los frutos adheridos para ver que aportan poca flotabilidad a los frutos.
Sin descartar un papel muy limitado a la dispersión de frutos y semillas, para lo que necesitaría emprender algunos experimentos de campo, en mi opinión las brácteas pueden actuar como "banderas" que atraen a los polinizadores, especialmente a los polinizadores nocturnos, hasta las inflorescencias. Si se observan a la luz de la luna o a la luz de una farola, puede verse fácilmente que las brácteas destacan nítidamente entre conjunto del follaje sobre todo si la brisa nocturna las agita.
Un abejorro (Bombus hypnorum) libando en una flor de Tilia cordata. Nótese a la izquierda el fruto con cinco carpelos. Fuente.
Las flores de los tilos tienen dos tipos de glándulas. Unas, invisibles, pero tan numerosas que tapizan la epidermis de los pétalos, los osmóforos, están formadas por células en las que se elaboran las sustancias volátiles que producen el aroma de las flores. Aunque las flores siempre emiten un dulce aroma muy característico, la fragancia se hace más intensa al atardecer, porque su principal misión es atraer olfativamente a los insectos nocturnos. Durante el día son también un poderoso reclamo para otros insectos especializados en captar olores: las moscas.
Más vistosas son las agrupaciones celulares productoras de néctar, los nectarios, que pueden verse en la base de los sépalos. En ellos se produce el dulce y altamente nutritivo néctar en cantidades suficientemente grandes para poder verlos a simple vista y notar su sabor dulce al acercar una flor a la lengua. Mientras que las flores están abiertas, reciben la visita de una amplia gama de especies de insectos, principalmente abejas y moscas durante el día, y de pequeñas polillas nocturnas después del atardecer; unos y otros son atraídos por el ondear de las brácteas a modo de vibrantes estandartes y por la fragancia emitida por las flores. Una vez en ellas, liban ávidamente el néctar y se marchan cargados con el polen que horas después, una vez maduras las piezas femeninas, depositarán sobre los estigmas. La siguiente generación, encerrada en las semillas, está garantizada.
Estandartes que se agitan al viento, fragancias embriagadoras, dulces recompensas ¿hay insectos que resistan la oferta? Ó  Manuel Peinado Lorca. @mpeinadolorca.


[1]  En la mitología griega se dice que Júpiter transformó a Filemón en roble y a su esposa, Baucis, en tilo. Ambos árboles crecerían eternamente juntos como expresión del amor que se tenían ambos ancianos. Por ello los tilos simbolizan el matrimonio. También la mitología narra al centauro Quirón, hijo de Saturno y de Philyra, quien al ver el monstruo engendrado en su viento le suplicó a los dioses que no la dejasen entre los mortales y fue transformada en tilo.
El nombre genérico Tilia, es la antigua denominación grecolatina empleada por Virgilio y Plinio para designar a estos árboles. Quizás el nombre tenga algo que ver con el griego tilos, fibra. Hay quienes sostienen que la denominación procede del término latino lentus, que significa calmar, aliviar, apaciguar, del que habría derivado los nombres comunes lind en alemán y linden en inglés.
Los historiadores de la antigüedad Teofrasto y Plinio se ocuparon de los tilos y de sus utilidades. Según Plinio, la madera servía para hacer escudos y aperos de labranza, y la corteza se empleaba para hacer grandes cestos con el fin de transportar el trigo y las uvas. Antiguamente se escribía sobre las capas más finas de la corteza interior, el liber, que en griego se llamaba phylira. Con las fibras de la corteza se tejían alfombras y se hacían calzados y cuerdas. El célebre médico griego Galeno indicó que poseía obras de Hipócrates, con más de 300 años de antigüedad, realizadas sobre corteza de tilo.
Los tilos han sido cultivados desde los tiempos antiguos, primero por los griegos y después los romanos, generalmente por proporcionar buena sombra y por considerarlos árboles sagrados. Son muy estimados en los países del centro de Europa, incluso en algunos es considerado como símbolo como en Eslovenia y Hungría. El rey francés Luís XIV estableció la costumbre de orlar con tilos las avenidas de entrada a los castillos. En Holanda y Alemania se encuentran los mejores ejemplares de tilo del mundo. En el poema épico alemán Los Nibelungos, al héroe Sigfrido se le adhirió una hoja de tilo mientras se bañaba para hacerse inmune a las armas, y precisamente fue allí donde se le produjo la herida que le ocasionó su muerte.
En España se introdujeron en los parques y jardines en el primer tercio del siglo XVIII. La tila, la flor seca, se aplica a modo de tisana empleada específicamente como sedante dada su probada capacidad de calmar la excitación nerviosa.