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martes, 30 de julio de 2019

Unos helechos enigmáticos: los silotos

Psilotum nudum. Detalle de las ramas bifurcadas con los esporangios triples (sinangios) de color amarillo. Foto
Una de mis primeras excursiones como aprendiz de botánico cuando era alumno interno en el departamento de Botánica de la Universidad de Granada fue a un lugar llamado la “Montera del torero”, cerca de Los Barrios, en Cádiz. Nuestro único objetivo era observar, que no recolectar, una curiosa especie de planta que era algo así como un fósil viviente, un eslabón entre las algas más evolucionadas y las plantas terrestres más primitivas, las que se conocen genéricamente como helechos, por más que formalmente se separen en grupos taxonómicos muy diferentes. 
Los Psilotum son un grupo peculiar de plantas, tan peculiares y tan raras que en España no tienen nombre común. Para no marear con el nombre científico les llamaré silotos. En los países anglosajones les llaman, les llaman “Whisk Ferns”, helechos batidores, vaya usted a saber por qué. En cuanto al nombre latino, Psilotum, deriva del griego psilotes, desnudez, en referencia a los órganos reproductores carentes de cualquier revestimiento y los tallos aparentemente desnudos de hojas, por más que las tengan, aunque de un tamaño tan pequeño que se les llama microfilos.
Psilotum nudum. Ejemplar del Parque Natural.  Los Alcornocales, Cádiz. Foto
Psilotum tiene dos especies, P. nudum relativamente mucho más común porque prospera muy bien en invernaderos, y P. complanatum menos conocida, aunque ambas aparezcan en muchas zonas intertropicales. Cuando crecen juntas, como ocurre en los invernaderos de algunos jardines botánicos, se hibridan, dando como resultado Psilotum × intermedium
Empecemos por echarles un vistazo superficial. Lo que vemos cuando observamos un siloto es un esporofito diploide. Como todos los esporofitos, su función es producir las esporas que se convertirán en nuevos silotos. Aunque en realidad son plantas vasculares, no producen hojas verdaderas. La rama bifurcada se ocupa de realizar la función fotosintética. Lo que parecen escamas diminutas en forma de hoja en realidad no contienen tejido vascular propio. En cambio, sostienen un tipo de esporangios fusionados que encierran las esporas. Cuando maduran, las esporas se volverán de color amarillo brillante.
Bajo tierra, las cosas son muy diferentes. Los silotos producen un tallo subterráneo (un rizoma) ramificado cubierto de proyecciones similares a pelos, los llamados rizoides. A falta de raíces verdaderas, estas estructuras no solo ayudan a fijar la planta en el sustrato, sino que también funcionan como aquellas, permitiendo que la planta absorba nutrientes y agua. Sin embargo, no lo hacen solos. Al igual que muchas otras plantas, los silotos se asocian con hongos micorrícicos, lo que aumenta enormemente el volumen de sustrato del que disponen para absorber lo que necesitan. A cambio, los silotos proporcionan a los hongos los carbohidratos que producen mediante de la fotosíntesis. 
Un rizoma de Psilotum con rizoides peludos. Foto
Cuando las esporas encuentran un lugar adecuado para germinar, crecen para completar la otra mitad del ciclo de vida del siloto, el gametofito. Con una lupa de gran aumento se observa que los gametofitos se parecen mucho a pequeños rizomas que contienen órganos reproductores masculinos y femeninos. Como viven bajo tierra, los gametofitos no realizan la fotosíntesis y dependen completamente de los hongos micorrícicos para satisfacer todas sus necesidades nutricionales. Esta situación de dependencia funcional continúa hasta que los gametofitos son fertilizados y desarrollan un nuevo esporofito. Entonces, y solo entonces, la planta comenzará a devolver a los hongos el favor de haber garantizado la nutrición de su fase más pequeña.
Fotografía al microscopio electrónico de barrido de un gametófito de Psilotum nudum. Los abultamientos más grandes son los anteridios, los más pequeños los arquegonios. Foto.
La simplificación que sufrió el cuerpo del esporófito al haberse asociado con hongos para su desarrollo, hizo creer durante mucho tiempo que los silotos eran plantas que retuvieron muchos caracteres primitivos similares a los encontrados en las primeras plantas vasculares del registro fósil como Rhynia (división Rhyniophyta), un grupo de plantas que surgieron durante el Devónico temprano, hace entre 419 a 393 millones de años), si bien no se habían encontrado fósiles que sostuvieran este argumento. Por lo tanto, habrían sido plantas que se hubieran desprendido del árbol filogenético de las plantas vasculares antes de la aparición de los helechos en sentido amplio.
Pero mirando con más atención hay diferencias anatómicas muy significativas y fundamentales entre los dos linajes, que hacen que sean tratados como divisiones taxonómicas diferentes. Además, los análisis moleculares han demostrado que los silotos encajan bien dentro del conjunto de los helechos (división Pteridophyta) y probablemente representan un grupo cercano al orden Ophioglossales. Parece que sería más adecuado considerar que los silotos representan una simplificación de un helecho "tradicional" y no tanto, como estudié yo en mi asignatura de Criptogamia hace más de cuarenta años, un superviviente, una reliquia, de los primeros días de la evolución de las plantas terrestres.
Árbol filogenético de los pteridófitos y relaciones con los demás grupos de plantas terrestres.
Lo que le falta al género Psilotum en número de especies, lo compensa con su amplia distribución. Los silotos parecen haber conquistado la mayoría de las zonas tropicales y subtropicales de la Tierra. En algunas zonas son componentes bastante comunes de la flora local, mientras que en otras se consideran raras o incluso amenazadas. Para encontrarlos en la naturaleza, hay que mirar en las grietas de las rocas o en los troncos y ramas de los árboles. Aunque ambas especies se pueden encontrar creciendo sobre los árboles, P. complanatum parece tener preferencias mayores por la vida epifítica. © Manuel Peinado Lorca. @mpeinadolorca.