Páginas vistas en total

sábado, 16 de noviembre de 2019

Tiempos recios en Bolivia


Tiempos recios, la última y sólida novela de Mario Vargas Llosa, es una biografía y una reivindicación del expresidente de Guatemala Jacobo Árbenz, que ganó las elecciones en 1950 y ostentó el cargo hasta 1954, año en el que una nueva “revolución” orquestada por la CIA, la embajada estadounidense, la United Fruit y los militares acabó con él. Sus profundas reformas sociales, en concreto la Reforma Agraria, que pretendía terminar con las desigualdades y aportar oportunidades a los indígenas pobres -que constituían el 70% de la población guatemalteca-, sirvieron para hacerlo pasar por comunista a ojos de Estados Unidos, y terminaron costándole el puesto y el exilio, además de escapar de la muerte por los pelos.
El libro es un análisis del poder terrible que tiene la propaganda y cómo la manipulación de la verdad puede terminar provocando acontecimientos gravísimos. Apenas acabo de leer el libro y su trama aparece calcada en los acontecimientos que le han costado la presidencia de Bolivia al líder indigenista Evo Morales. La tragedia boliviana enseña varias lecciones que las fuerzas sociales y políticas populares deberían aprender y grabar en sus conciencias para siempre.
La primera lección es que por más que se administre de modo ejemplar la economía como lo hizo el Gobierno de Morales, se garantice crecimiento, la redistribución de la riqueza, el flujo de inversiones extranjeras y se mejoren todos los indicadores macro y microeconómicos [1], la derecha ultraconservadora, las iglesias cristianas y el imperialismo jamás van a aceptar a un Gobierno que no se ponga al servicio de sus intereses y ponga a dios por encima de todo.
Segunda lección: hay que analizar los manuales publicados por la CIA, el Departamento norteamericano de Interior y sus portavoces disfrazados de académicos o periodistas para poder percibir a tiempo las señales de la ofensiva. Los informes confidenciales y los artículos de opinión supuestamente asépticos y neutrales invariablemente resaltan la necesidad de destrozar la reputación del líder popular, lo que en la jerga especializada se llama asesinato del personaje, calificándolo de ladrón, corrupto, comunista, ateo, dictador o ignorante. Esta es la tarea confiada a comunicadores sociales, autoproclamados como “periodistas o tertulianos independientes”, que con el viento a favor de su casi monopólico control de los medios minan el cerebro de la población con tales difamaciones, acompañadas, en el caso de Bolivia, de Guatemala o de los mineros chilenos que sostuvieron a Allende, por mensajes de odio dirigidos en contra de los pueblos indígenas y los pobres en general.
Tercera: cumplida esa hoja de ruta, llega el turno de las revueltas, los alborotos, el saqueo, la toma de las calles con las más que conocidas imágenes de las hordas saqueando, incendiando y haciendo estragos con la deliberada anuencia de las fuerzas del orden, y las bandas de sicarios contratados para escarmentar a unos pueblos dignos que tuvieron la osadía de querer ser libres.
Cuarta. Llega el turno de la clase política de derechas y las elites económicas reclamando “un cambio”, “poner fin a la dictadura”, “devolver la soberanía al pueblo”, “restaurar los valores cristianos” y otras letanías similares.
Quinta: entran en escena las “fuerzas de seguridad”, con generales nativos pero pulidos en West Point y dirigidos por instituciones controladas por numerosas agencias, militares y civiles del Gobierno de Estados Unidos que han envenenado su cabeza con consignas reaccionarias supuestamente “anticomunistas” que ya eran viejas en tiempos de la “Guerra Fría”. Estas instituciones las entrenan, las arman, hacen ejercicios conjuntos y las educan políticamente. En el caso de Bolivia, como en el de Guatemala, lo que hicieron esas “fuerzas de seguridad” fue retirarse de escena y dejar el campo libre para la descontrolada actuación de las hordas y de ese modo intimidar a la población, a la militancia y a los propios miembros del Gobierno. O sea, una nueva figura sociopolítica: el golpismo militar “por omisión”, dejando que las bandas reclutadas y financiadas por la derecha impongan su ley. Una vez que reina el terror y ante la indefensión del Gobierno el desenlace es inevitable.
En Bolivia, como en tantos otros sitios (incluida la España del 36), la seguridad y el orden público no debieron haber sido jamás confiadas a instituciones como la policía y el ejército, colonizadas por el imperialismo y sus lacayos de la montaraz derecha autóctona. Cuando se lanzó la ofensiva en contra de Evo se optó por una política de apaciguamiento y de no responder a las provocaciones de los “revolucionarios populares”.
Esto sirvió para envalentonarlos y subir la puja: primero, exigir una segunda vuelta, lo que en Suramérica se llama “balotaje”; después, fraude y nuevas elecciones; enseguida, otras elecciones, pero sin Evo (como en Brasil, sin Lula); más tarde, renuncia de Evo; finalmente, ante la negativa a aceptar el chantaje, sembrar el terror con la complicidad de policías y militares y forzar a Evo a renunciar. De manual, todo de manual.
¿Aprenderemos estas lecciones? Al parecer, no. La era de los golpes de Estado apoyados desde el exterior ha retornado a América Latina. Y podríamos decir con total seguridad que nunca se ha ido: después de las supuestas “transiciones a la democracia”, en 1989 fue invadido Panamá; en 1990 y 1994 hubo dos golpes electorales seguidos en República Dominicana; y posteriormente golpes militares, golpes parlamentarios, fraudes y masacres en Haití, Venezuela, Honduras, Paraguay y Brasil, incluyendo el intento de derrocamiento de Rafael Correa en 2010. Para qué hablar del Estado cuasi policial de Colombia, las violaciones en masa a los Derechos Humanos en Chile en el último mes. O el silencio ante la autohabilitación, fraude y posterior masacre represiva del presidente hondureño Juan Orlando Hernández, cabeza de un narco Gobierno
Ahora, cuando el hilo constitucional está roto en Bolivia y una dirigente de derechas como Jeanine Añez, enemiga pública del carácter plurinacional del Estado boliviano, pretende asumir la “presidencia” entrando con la Biblia en el palacio de Gobierno, tal vez convenga detenerse en la opinión del expresidente uruguayo José Mujica, un hombre de cuyo talante republicano, decente y democrático nadie puede dudar:
«Para mí es un golpe de Estado sin vueltas, no hay que darle mucha vuelta, porque hay ultimátum del ejército y la policía está acuartelada y punto; ¿y cómo se llama eso? Después decir que la causa fue eventualmente el fraude, y esto y lo otro, ¿cómo demostrarlo si se habían incendiado una cantidad de mesas y; segundo, ¿qué sentido tiene si cuando se anunció un nuevo evento electoral, la maquinaria golpista no se detuvo? ¿Qué tiene que ver la represión que se hizo sobre casa, familiares, a la vista y consideración de los cuerpos armados de Bolivia? Es evidente que hay un golpe de Estado».
«Tienen la fuerza, podrán avasallarnos, pero no se detienen los procesos sociales ni con el crimen ni con la fuerza. La historia es nuestra y la hacen los pueblos». Son palabras de Salvador Allende, en su discurso desde el Palacio de la Moneda, asediado por los golpistas el 11 de septiembre de 1973. ¿Utopía o ficción? © Manuel Peinado Lorca. @mpeinadolorca.
[1] Nadie podrá acusar al gobierno de Evo Morales de hundir a Bolivia en una crisis económica y social: todo lo contrario. Según datos de CEPAL, la economía del país ha crecido en promedio un 4.9%, casi duplicando su tamaño pasando de 16 mil millones de dólares en 2005 a 29 mil millones de dólares en 2018. El PIB per cápita ascendió un 50%, esto es de 1,725 dólares en 2005 a 2,586 en 2018.

En el panorama sudamericano, Bolivia ha sido mirada como una especie de milagro. Lo más destacado es que se lograron estos rendimientos disminuyendo la desigualdad medida con el índice de concentración de Gini. Los bolivianos crecieron mucho en riqueza y además se hicieron un 21% menos desiguales. Así las cosas, en el mismo período la pobreza general disminuyó en 41% y la pobreza extrema en un 47.4%.
La receta: políticas de Estado hacia la recuperación de los recursos naturales (especialmente gas, minerales metálicos y litio), reglas claras ante el poder empresarial y financiero, mayor justicia fiscal y fortalecimiento de los servicios públicos que garantizan derechos humanos y sociales. La más reciente de las políticas fue el lanzamiento del Sistema Único de Salud, para superar la desfinanciación, fragmentación y precariedad de la oferta sanitaria, que ha funcionado según el ingreso, ubicación territorial, tipo de aseguramiento y estrato sociolaboral de los ciudadanos.
Medido como porcentaje del PIB, el gasto público social aumentó de 2005 a 2014 en un 27.1%. Específicamente en salud, 28.1%; en educación, 15.2%; en vivienda y servicios, 51.7%; y protección social, 15.1%. En este período el porcentaje del presupuesto estatal destinado a gasto social aumentó en un 77%, es decir prácticamente duplicó al que existía antes. Véase bien: una economía dinámica, incrementando riqueza, bienestar e igualdad, incluso con la baja de los precios mundiales de las materias primas y cuando varias naciones vecinas habían entrado en recesión o crecimiento negativo.

Las plantas que conquistaron la tierra firme y crearon el suelo

Recreación artística de un ejemplar de Cooksonia. Fuente

Las primeras plantas terrestres eran embriofitos. Las plantas terrestres o embriofitas (Embryophyta) son un clado (grupo monofilético, es decir, surgido de un mismo ancestro común) formado por los descendientes de ciertas algas verdes, que se caracterizan por poseer una serie de adaptaciones para la vida fuera del agua, y que por lo tanto son los responsables de la colonización de la tierra por parte de las plantas. El clado comprende a todas las plantas terrestres: los briófitos (hepáticas, antoceros y musgos), los licopodios, los helechos, y las plantas con semilla, entre las que están las gimnospermas y las angiospermas.
Los embriofitos comparten los siguientes caracteres: un ciclo de vida diplobióntico; un tipo de crecimiento inequívocamente ligado al medio terrestre; una cutícula y estructuras reproductoras de tipo anteridio y arquegonio o derivadas de estos. Otro carácter importante de los embriofitos es la capacidad de sintetizar esporopolenina, un polímero extremadamente resistente que es un componente principal de la pared celular externa (exina) de las esporas y los granos de polen. La presencia de esporopolenina fue un factor decisivo durante la conquista inicial de la tierra firme por parte de las plantas porque, al ser extremadamente resistente permite la dispersión de esporas a largo plazo y proporciona soporte estructural y protección parcial contra la luz ultravioleta, la desecación y el ataque de microorganismos. Hay un consenso científico unánime que considera que la producción de esporas cubiertas por esporopolenina es la prueba inequívoca de afinidades embriofitas.
Criptosporas del Ordovícico argentino. Fuente
La conquista de la tierra firme por las primeras plantas terrestres no sucedió de la noche a la mañana. Comenzó hace unos 485–443 millones de años, durante el Ordovícico. La mejor evidencia que tenemos de los inicios de esa conquista son esporas fosilizadas de ese período. Esas esporas conocidas como criptosporas se parecen a las de las modernas hepáticas (división Marchantiophyta). Esas esporas, con paredes de esporopolenina, estaban adaptadas a la vida en tierra firme.
Anatómicamente, estas plantas primitivas se parecían mucho a los actuales antoceros, hepáticas y musgos (tres divisiones conocidas genéricamente como briófitos) porque no tenían ni estomas ni tejidos vasculares, una adaptación que no se produciría hasta unos pocos millones de años después.
Carentes de tejidos vasculares, ese tipo de plantas son poiquilohidras, lo que quiere decir que carecen de un mecanismo para regular el contenido hídrico de sus células y tejidos y prevenir la desecación. En general, los organismos poiquilohidros como hongos, algas y los que acabamos de citar no son capaces de vivir en ausencia de agua durante mucho tiempo y se desecan rápidamente, por lo que suelen vivir en ambientes húmedos o acuáticos. Dependen de la ósmosis y la difusión para transportar el agua y los nutrientes que necesitan para vivir, lo que, cuando viven en tierra firme, limita drásticamente su tamaño a unos pocos centímetros. Este tipo de crecimiento continuó hasta el Silúrico. Hasta entonces, el color verde de nuestro planeta se debía a organismos en miniatura.
Fósil de un extremo de Cooksonia de unos 5 mm de longitud. Fuente
Hace unos 415 millones de años, las plantas se vascularizaron. Esto lo cambió todo. Preparó el escenario para el mundo vegetal que conocemos hoy. Los paleobotánicos colocan los restos fósiles de las primeras plantas vasculares en Cooksonia, un género de plantas de la división Rhiniophyta, cuyos fósiles se han encontrado en muchas regiones del mundo, desde Irlanda, Gales e Inglaterra, hasta en países tan alejados de Europa occidental como Bolivia, Libia, Kazajistán, Estados Unidos o Australia.
En algunas especies de este género su estructura dicotómicamente ramificada presenta líneas oscuras que se han interpretado como tejidos vasculares. Todavía no eran plantas muy altas, porque el ejemplar más alto conocido mide de unos pocos centímetros, pero representó un paso importante hacia un mundo vegetal de mayor talla.
Cooksonia carecía de hojas, pero algunas especies tenían estomas (otra innovación importante para la regulación del agua en las plantas). Cada punta ramificada terminaba en una cápsula con esporangios productores de esporas. Se piensa que Cooksonia era más bien un esporofito altamente adaptado que pudo haber dependido de un gametofito para la fotosíntesis, tal y como ocurre en los briófitos actuales. Esta hipótesis está respaldada por el tamaño diminuto de muchos fósiles de Cooksonia, que sugiere que no tenían suficiente espacio dentro de sus tejidos para soportar la compleja maquinaria fotosintética. Por eso, aunque solamente se esté especulando, es muy posible que la vascularización surgió en un esporofito dependiente que con el tiempo gradualmente se hizo más y más independiente de su gametofito. Hasta que se encuentre un fósil gametofítico asociado no sabremos si esa hipótesis es cierta.
Recreación de una specie de Cooksonia. Fuente
Pero intente imaginar cómo era el mundo antes de que la vida conquistase la tierra emergida. Era un paisaje muy diferente a todo lo que conocemos hoy. Por un lado, no había suelo. Antes de que la vida se trasladara a tierra firme, no había nada orgánico que facilitara la formación del suelo. Un artículo publicado en Science fue uno de los primeros en demostrar que el aumento de ciertos sedimentos en la tierra, concretamente las arcillas formadoras de lodo, coincidió con el aumento de las plantas terrestres dotadas de raíces profundas.
Esa investigación fue un trabajo titánico. Los dos investigadores que suscribieron el artículo tuvieron que analizar miles de documentos científicos que abarcaron desde el eón de Arqueano, hace unos 3.500 millones de años, hasta el período Carbonífero, hace unos 358 millones de años. Al buscar cantidades relativas de rocas sedimentarias de grano fino genéricamente conocidas como lutitas en hábitats terrestres, pudieron ver cómo la geología sedimentaria evolucionaba a través del tiempo. Lo que encontraron fue que la presencia de esas rocas aumentaba aproximadamente al mismo tiempo que las primeras plantas terrestres comenzaban a colonizar la tierra. Antes de que las plantas llegaran a tierra, las lutitas constituían apenas el 1% de los sedimentos terrestres. Al final del Carbonífero, habían aumentado hasta el 26%.
Esto plantea la pregunta, ¿por qué son tan importantes esas rocas? ¿Qué nos dicen sobre lo que estaba sucediendo en los ambientes terrestres? Una clave para contestar estas preguntas radica en la composición de las propias rocas. Las lutitas están formadas por sedimentos de grano fino como la arcilla. Hay muchos mecanismos por los cuales se puede producir arcilla y muchas de ellas se formaron mucho antes de que aparecieran las plantas terrestres. La diferencia radica en la cantidad de minerales arcillosos en esos sedimentos. Aunque las bacterias y los hongos facilitan la formación de minerales arcillosos, lo hacen en pequeñas cantidades.
Una pequeña colonia de musgos es suficiente para retener suelo.
El verdadero cambio se produjo cuando las plantas comenzaron a enraizarse en tierra. Al empujar sus raíces hacia los sedimentos, las plantas actúan como conductos para aumentar la meteorización de los minerales. Las raíces no solo aumentan la conectividad entre el subsuelo y la atmósfera, también secretan sustancias como ácidos orgánicos y forman relaciones simbióticas con las cianobacterias y hongos que aceleran el proceso meteorizador típico del clima. Ningún proceso puramente tectónico o químico puede explicar la tasa de meteorización que tuvo lugar para ver tal incremento en minerales de grano fino.
Además, la presencia de plantas enraizadas habría asegurado que los lodos recién formados permanecieran mucho más tiempo en el paisaje. Mientras que, en ausencia de plantas, estos sedimentos habrían sido arrastrados a los océanos, las plantas se aferraron a ellos impidiendo su transporte. Las raíces de las plantas actúan como aglutinantes, reteniendo las partículas del suelo y evitando la erosión.
Aparte de sus raíces, el resto de estas plantas terrestres primitivas también habrían retenido a los sedimentos atrapándolos sobre sus cuerpos. A medida que el agua y el viento recogen y mueven los sedimentos, inevitablemente quedan atrapados alrededor y en el interior de los tallos y las hojas de las plantas. Incluso pequeñas colonias de hepáticas y musgos son capaces de hacer esta retención y céspedes enteras de esas y otras plantas pioneras habrían contribuido en gran medida no solo a la formación de estos sedimentos, sino también a su retención.
El movimiento de las plantas hacia tierra firme cambió el curso de la historia. Fue el comienzo de los cambios masivos que estaban por venir y que, en gran parte, comenzaron con la formación gradual de los suelos.
Todo ese proceso se lo debemos a algunos modestos pioneros vegetales como Cooksonia. ©Manuel Peinado Lorca. @mpeinadolorca.

sábado, 2 de noviembre de 2019

Gorgojos enrolladores de hojas


Isodon trichocarpus. Fuente
Las plantas pueden defenderse de los herbívoros utilizando mecanismos diversos: espinas, aguijones, pelos urticantes o glandulosos, olores, venenos, mimetismo e incluso utilizando para su protección feroces guardaespaldas como las hormigas. Gracias a un trabajo de investigación publicado el pasado mes de septiembre en Nature, ahora sabemos que la forma de las hojas también importa.
Los protagonistas de la historia son el gorgojo Apoderus praecellens, un insecto especializado en diferentes especies de Isodon, un género de labiadas nativo de zonas tropicales y subtropicales del Viejo Mundo, especialmente diversificado en Asia oriental. Para reproducirse con éxito, los gorgojos hembras deben enrollar una hoja de Isodon mientras ponen los huevos a medida que avanzan. El resultado final es una pequeña cámara incubadora comestible en forma de pequeño habano en la que se desarrollarán sus larvas.
Apoderus praecellens. Fuente
Preparar una hoja con ese propósito es una tarea compleja. El gorgojo hembra comienza su trabajo con un prolijo trabajo de inspección que realiza caminando por los márgenes de la hoja hasta que alcanza el ápice. Alcanzado ese punto, camina de lado hacia el interior de la hoja hasta que encuentra el nervio central. Luego se da la vuelta y vuelve a caminar hacia la base de la hoja. Repite esos pasos varias veces en ambos lados de la hoja hasta que se da por satisfecha. En ese momento muerde varias veces el nervio central, lo que provocará que la hoja se marchite. La hoja marchita es mucho más fácil de manipular en el siguiente proceso, el enrollado y el corte (véanse esos pasos en la Figura)
Se ha observado que los gorgojos hembra siempre realizan su trabajo en hojas de Isodon trichocarpus, pero nunca en las de I. umbrosus, en los casos en que ambas especies crecen próximas. Esa preferencia tan estricta resulta extraña puesto que ambas plantas, además de estar estrechamente emparentadas como no podía ser menos, también crecen muy cerca unas de otras. ¿A que podría deberse esa aparentemente caprichosa elección? La respuesta parece estar en la forma de las hojas.
I. trichocarpus produce hojas no lobuladas, mientras que las de I. umbrosus están profundamente lobuladas. Cuando en los ensayos se les pone delante de una y otra, los gorgojos siempre eligen enrollar las hojas de I. trichocarpus y desdeñan las de I. umbrosus. Ambas plantas no se diferencian en su composición química y las larvas criadas en cautividad con ambas especies crecen sin problemas y emplean el mismo tiempo en su metamorfosis. Por lo tanto, ni los componentes nutritivos ni los compuestos defensivos explican la preferencia del gorgojo.
La respuesta difiere cuando los investigadores aplicaban cortes a las hojas de I. trichocarpus simulando lóbulos parecidos a los foliares de I. umbrosus. Eso indica que la presencia de lóbulos en las hojas es la clave para determinar si un gorgojo decide poner sus huevos o no. La razón de esto parece ser el complejo comportamiento de inspección de las hojas descrito anteriormente. Los lóbulos profundos de las hojas de I. umbrosus desalientan a los gorgojos hembra mientras llevan a cabo su complejo proceso de inspección. Si las hembras ven interrumpido su paseo no pasan a la etapa de enrollamiento de la hoja.
Enrollamiento de las hojas de Isodon por el gorgojo Apoderus praecellens. a) proceso de formación de la cámara larvaria. b) hoja bifurcada y lobulada de Isodon umbrosus. c) las hojas lobuladas de I. umbrosus (izquierda) contrastan con las hojas enteras de I. trichocarpus (derecha). d) adulto de A. praecellens. e) una hembra de A. praecellens (flecha blanca) poniendo un huevo en el ápice foliar. f) una cámara larvaria cuelga de la base de la hoja con la que se ha formado. g) restos de las hojas enrolladas caídas (flechas blancas) en I. trichocarpus. Ligeramente modificado del original
Los investigadores sugieren que la forma de la hoja probablemente no evolucionó en respuesta a la herbivoría. La forma de la hoja es el resultado de una multitud de presiones de selección, como la disponibilidad de luz, el calor y el estrés hídrico. Aun así, el hecho de que la forma de la hoja también puede influir en la presión de los herbívoros, viene a recordarnos que el nicho de un organismo comprende mucho más que las condiciones abióticas en las que vive. El nicho también lo constituyen las múltiples interacciones biológicas que afectan a cada organismo.

viernes, 1 de noviembre de 2019

Las hormigas jardineras del diablo

Inflorescencia de Duroia hirsuta. Fuente
En la tupida selva amazónica hay unos misteriosos claros que contrastan con la exuberante diversidad de árboles que los rodean: en ellos crece prácticamente una sola especie de árbol, el huitillo o turma de mono (Duroia hirsuta). Los nativos les llaman “jardines del diablo”, el hogar de un espíritu maligno que sale por las noches a limpiar sus jardines de malas hierbas y a impedir que en ellos crezca ningún otro tipo de planta. Los científicos encontraron otra explicación que resultó ser casi tan fascinante como la de los nativos.
Las plantas, que a diferencia de los animales no pueden huir de sus depredadores, producen todo un arsenal de defensas químicas, físicas y biológicas para defenderse de los herbívoros. Además de este tipo de defensas autónomas, las plantas han desarrollado otros mecanismos evolutivos de defensa basados en relaciones de mutualismo con insectos, especialmente con hormigas (plantas mirmecófilas).
Las fascinantes relaciones mutualistas entre plantas mirmecófilas y hormigas han atraído la atención de los naturalistas desde los tiempos de Darwin. Aunque la mirmecofilia incluye interacciones diversas como la polinización y la dispersión de semillas, los naturalistas se han referido tradicionalmente a ella como la acción defensiva inducida que practican las hormigas frente a los herbívoros o los patógenos que atacan a sus plantas hospedantes, las cuales responden recompensando a los insectos mediante el suministro de alimento o la cesión de espacios de cobijo en los que anidan sus defensoras.
Las interacciones entre hormigas y plantas proporcionan numerosos ejemplos de mutualismo, que van desde interacciones oportunistas y facultativas, incluida la protección contra herbívoros y la dispersión de semillas por hormigas atraídas por los eleosomas, hasta relaciones simbióticas obligadas entre plantas y hormigas. Hay más de un centenar de géneros de plantas que tienen relaciones mutualistas con treinta géneros de hormigas. En los trópicos suramericanos, donde se han desarrollado excelentes estudios sobre mirmecofilia, se conocen aproximadamente 230 especies de plantas pertenecientes a diecisiete familias que mantienen relaciones mutualistas con hormigas de cinco subfamilias.
Las simbiosis entre hormigas-y mirmecófitas más estudiadas son aquellas en las que las plantas proporcionan a las hormigas espacios de anidación llamados domacios (del latín domatium: casa pequeña), unas estructuras formadas por las plantas que pueden presentarse en tallos, tubérculos, espinas ramas o peciolos foliares, y que sirven para dar refugio o hábitat a colonias de hormigas capaces de proveer una defensa no-localizada y más eficiente en comparación con otras especies de insectos de comportamiento solitario.
Figura 2. Especies con domacios, A. Duroia hirsuta, B. Cordia nodosa, C. Maieta guianensis y D. Tococa guianensis. Fuente.
Las plantas mirmecófilas producen domacios independientemente de la presencia de hormigas, aunque estas pueden ayudar a ampliarlos excavando en el tejido medular de tallos o ramas para aumentar el espacio de anidación. Frecuentemente, las mirmecófitas también ofrecen recompensas alimenticias a las hormigas en forma de néctar extrafloral u otros edulcorados alimentos producidos en corpúsculos especiales, e incluso sostienen a poblaciones de hemípteros que proporcionan mielatos a los insectos.
El problema está en que con el energético néctar (y más aún con los mielatos) se ingieren muchos azúcares pero pocas proteínas, así que las hormigas tienen que buscarse la vida para completar su dieta de nitrógeno usando sofisticadas técnicas de caza (1, 2). A veces el intercambio de nitrógeno es a la inversa: algunas hormigas proporcionan nitrógeno y otros nutrientes a las plantas depositando estiércol fertilizante en cavidades que sirven como cámaras de desechos.
Frutos inmaduros de Duroia hirsuta. La flecha roja señala un domacio situado en el peciolo de una hoja. Fuente.
Por lo general, las hormigas defienden a su hospedante contra herbívoros y patógenos, pero varias especies de hormigas del género Myrmelachista han ido más allá y defienden a sus hospedantes eliminando la competencia de otras plantas cercanas. La hormiga limón Myrmelachista schumanni distribuida en los bosques ecuatoriales hiperhúmedos de Bolivia, Columbia y Perú, es conocida por dos cosas: por su sabor a ralladura de limón y, sobre todo, por su capacidad de crear “jardines del diablo” envenenando sistemáticamente a todas las plantas cercanas a Duroia hirsuta, el huitillo, un arbusto en el que anida (Vea uno de estos jardines en este vídeo).
"Jardín del diablo". En esa zona aclarada de la selva solamente crecen ejemplares de Duroia hirsuta. Fuente
El suelo del bosque tropical maduro es rara vez denso y enmarañado como la jungla que se ve en las películas. En general, el suelo del bosque maduro está relativamente libre de vegetación densa debido a que se encuentra en la sombra la mayor parte del tiempo. Esta gran sombra es causada por el dosel continuo del bosque maduro. Por lo tanto, bajo el dosel forestal en vez de formarse una vegetación muy densa, las plantas herbáceas y los arbustos del sotobosque luchan desesperadamente para alargar sus tallos y acceder antes a la luz que sus competidoras. En esa lucha adquieren pleno significado los procesos de alelopatía, mediante los cuales un organismo produce uno o más compuestos bioquímicos que influyen en el crecimiento, supervivencia o reproducción de otros organismos.
Un domacio abierto de Duroia hirsuta mostrando las hormigas y sus larvas en el interior. Fuente.
Duroia hirsuta es una especie de arbusto de la selva amazónica. Es una de las 37 especies mirmecófilas del género Duroia que se encuentran en América Central desde el norte de México, la cuenca del Amazonas, el Escudo Guayanés, hasta la costa atlántica y el planalto brasileños. Varias especies de Duroia, posiblemente todas, son capaces de interacciones bioquímicas alelopáticas que inhiben el crecimiento de las plantas vecinas. Los extractos de raíz de D. hirsuta contienen plumericina y duroina, dos sustancias alelopáticas que actúan como inhibidores del crecimiento de otras plantas.
En el caso de D. hirsuta, los inhibidores químicos son reforzados por la hormiga limón, que envenena las plántulas de las competidoras mordiendo las nervaduras y los tejidos meristemáticos, e incluso inyectando ácido fórmico en la base de sus hojas. Al matar otras plantas, la hormiga favorece el crecimiento y la reproducción de D. hirsuta, cuyos tallos huecos actúan como domacios que proporcionan nidos para las hormigas. Una sola colonia de esas hormigas es un formidable ejército de más de tres millones de obreras y 15.000 reinas, que puede vivir más de 800 años.
Gracias a ese formidable ejército aliado, el sotobosque alrededor de D. hirsuta impide que prosperen otras plantas hasta crear a su alrededor parcelas desnudas de vegetación a las que los nativos llaman “jardines del diablo'. El coste de esta protección para la planta hospedante es considerable, porque las hormigas son voraces consumidoras de las hojas del arbusto. Pero el daño no se ciñe solo a los ejemplares de D. hirsuta; en 2009 un grupo de investigadores descubrió que los árboles no mirmecófitos que crecen en los alrededores de los jardines del diablo presentan agallas y troncos retorcidos en los que las hormigas habían excavado nidos “suburbiales” para no alejarse demasiado de su fuente de alimento.  

Figura: a, Un nativo de pie junto a un tronco hinchado y lleno de cicatrices de Cordia nodosa, un árbol no mirmecófilo, cerca de un “jardín del diablo” en Yomybato, Manu, Perú. b, tronco hinchado de la misma especie en el Centro de Investigación Los Amigos, Perú. c, tronco hinchado y cicatrizado en el mismo centro. d, hormigas Myrmelachista schumanni en una cámara de cría dentro de un tronco hinchado. e, la sección transversal de un tronco muestra que las cámaras pueden extenderse hacia el centro. f, sección longitudinal de otro tronco hinchado, con pasillos y cámaras. Fuente
Este descubrimiento reabre el debate sobre la relación entre hormigas y plantas que se desató entre Charles Darwin y algunos de sus contemporáneos. Darwin creía, con razón, que en las plantas mirmecófitas los espacios huecos –los domacios- aparecían como parte del desarrollo normal de la planta. Como las hormigas no dañaban a la planta, para Darwin la relación podría considerarse un mutualismo. El botánico Richard Spruce discrepaba. Creía que las hormigas abrían los huecos a su antojo y que los árboles necesitaban a las hormigas «like a dog needs fleas» (como un perro necesita pulgas). En opinión de Spruce, las hormigas son parásitos.
Los estudios realizados en la década de 1960 mostraron definitivamente que los huecos de hormigas se producen normalmente, lo que reivindica a Darwin. Pero el hallazgo de 2009 de que las hormigas producen agallas en los árboles no mirmecófilos apunta a que Spruce no estaba tan equivocado después de todo.
En todo caso, las relaciones de mirmecofilia invitan a reflexionar sobre la coevolución entre insectos y angiospermas. Aunque el fósil de hormigas más antiguo identificado inequívocamente como tal data de hace unos 100 millones de años (ma), otras evidencias sugieren que las hormigas comenzaron a diversificarse antes, entre el Cretácico tardío y el Eoceno temprano. Entre el Cretácico temprano y el tardío (c. 135–65 ma), las plantas experimentaron cambios drásticos: las plantas con flores (angiospermas) se diversificaron y se irradiaron rápidamente, desplazando a helechos y gimnospermas como dominantes en la mayoría de los ecosistemas.
Myrmelachista nodigera. Fuente
La diversificación y el progresivo dominio de las angiospermas probablemente desencadenaron la diversificación de las hormigas, como ocurrió con muchos otros grupos de insectos, entre otros los coleópteros palinófagos y los hemípteros succionadores de savia. El incremento en número de taxones y la diversificación de las angiospermas pudo haber proporcionado nuevos nichos para las hormigas a través de al menos dos procesos: un aumento en la disponibilidad de presas como resultado del aumento en la diversidad y abundancia de insectos herbívoros; y un cambio en la dieta en algunos linajes de hormigas desde su estado ancestral de carnivoría a una dieta basada principalmente en recursos derivados de plantas.
Estos recursos incluyen el mielato de los pulgones (las heces líquidas ricas en carbohidratos de los hemípteros que se alimentan de savia), el néctar extrafloral producido por las plantas para no para atraer a los polinizadores sino a las hormigas, que empezaron a brindar protección contra los herbívoros mientras buscaban néctar y corpúsculos alimenticios especiales ricos en nutrientes. En los ecosistemas actuales, muchas especies de hormigas dependen de estas fuentes de alimentos derivados de plantas.
A medida que las angiospermas se diversificaron y aumentaron su dominio en todos los biomas terrestres, la cada vez mayor abundancia de recursos alimenticios en las plantas, tanto en forma de alimento directamente derivado de ellas como de insectos herbívoros utilizados como presas, atrajo un número cada vez mayor de insectos hacia las plantas, aumentando las oportunidades para la evolución de las interacciones entre angiospermas y hormigas. © Manuel Peinado Lorca. @mpeinadolorca.