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jueves, 31 de agosto de 2017

La garra del diablo: Proboscidea louisianica

Figura 1. Foto.
Cuando salgo de desayunar en un Denny’s de Kearney (Nebraska), un intenso olor me lleva hasta un descampado donde crece Proboscidea louisianica, a la que por aquí llaman Devil’s Claw (Garra del Diablo). El nombre común proviene de sus frutos, una cápsulas dehiscentes que cuando se desecan forman dos cuernos rígidos y dentados con aspecto de cepos que evolucionaron en respuesta a los grandes mamíferos que una vez vagaron por el Nuevo Continente.
La planta (Fig. 1) es una hierba anual con tallos que miden más o menos un metro de largo. Las hojas, opuestas, miden más o menos un palmo (25 cm) de ancho. Toda la planta está cubierta de pelos glandulares que contienen pequeñas gotas de aceite, que hacen que la planta se sienta viscosa al tacto y le otorgan un aroma fuerte. El aceite esencial se evapora y provoca que en todos los lugares donde crece la planta aparezca un característico olor acre y desagradable (para mi). La corolas siempre lobuladas (Fig. 2) presentan colores muy distintos: lavanda, púrpura-crema, amarillenta con manchas púrpuras o de color blanco opaco a algo rosado, pero siempre con guías de néctar amarillentas y con o sin manchas purpúreas. Una sola planta puede producir hasta 80 frutos. El fruto es una cápsula dehiscente de unos diez centímetros de largo con un pico largo, estrecho y curvado. Cuando el fruto se seca y la parte carnosa se desprende, el pico duro se divide en dos cuernos, que triplican el tamaño de la cápsula.
Figura 2. Diferentes coloraciones de las corolas de Proboscidea louisianica. En todas ellas son visibles las rayas amarillas de las guías del néctar. Fotos.
Debido a las semejanzas superficiales en la flor y a la morfología de la semilla, cuando yo estudiaba Botánica en Tercero de Biológicas, el género Proboscidea se situaba en la familia Pedaliaceae, pero las clasificaciones filogenéticas más recientes y aceptadas lo sitúan en la familia Martyniaceae, una de cuyas especies, Martynia annua, la  única de su género, tiene una cápsula también bicorne pero de dimensiones más modestas y de ahí que sea conocida como “uñas de gato”. Toda la familia Martyniaceae es exclusiva del Nuevo Mundo. 
P. lousianica es una planta nitrófila que crece en zonas alteradas por el hombre y los animales en la porción meridional del sur de Norteamérica. Hay algunos caracteres que hacen que esta especie sea muy interesante para los botánicos. Entre otras cosas, sus enormes cápsulas son un mecanismo perfecto para adherirse a la piel. Ese método de dispersión de las semillas gracias a los animales, la zoocoria, es relativamente común en la naturaleza, pero lo que sorprende de esta planta es el enorme tamaño de las cápsulas, que parecen perfectamente adaptadas para ser transportadas ancladas al pelaje de grandes mamíferos. Hoy son transportadas por el ganado y antes lo hicieron los bisontes, pero antes de la aparición relativamente reciente de los bisontes en el continente americano, la planta debió servirse de animales grandes desaparecidos al final de la última era glacial. Se cree que esta planta puede ser un anacronismo de esa era.
Figura 3. Cápsula inmadura
La flora con la que estamos familiarizados hoy en día pasó milenios evolucionando con mamuts y perezosos gigantes, típicos representantes de la megafauna de la edad glacial norteamericana. Se piensa que muchas de las interrelaciones entre animales y plantas probablemente se desarrollaron durante este tiempo y aún no se han perdido debido a la cantidad relativamente limitada de tiempo transcurrida desde la extinción de estos grandes mamíferos. En alguna parte leí que hay quien piensa que las cápsulas están "diseñadas" para atrapar a pequeños mamíferos como los ratones, cuya muerte y descomposición in situ proporcionaría a las semillas un cadáver en descomposición rico en el que germinar ventajosamente. Nunca he podido encontrar alguna otra referencia en apoyo de esa hipótesis.
Otra característica anatómica intrigante de esta especie son las innumerables glándulas pegajosas que cubren toda la planta. Esas glándulas atrapan fácilmente a los insectos que aterrizan o tratan de trepar por la planta. Los análisis químicos de los fluidos secretados por las glándulas demuestran que contienen enzimas digestivas, pero todavía no hay ninguna evidencia de que P. louisanica sea carnívora.
Es más probable que estas glándulas sean una forma de defensa contra los insectos herbívoros y de hecho funcionan bastante bien. Un breve roce con la planta te deja los dedos pegajosos y viscosos. Hay una hipótesis que sugiere la posibilidad de que al atrapar insectos herbívoros, la planta pueda atraer insectos carnívoros que coman a los herbívoros y luego "paguen" a la garra del diablo con heces ricas en nutrientes. Otra hipótesis apunta es que las glándulas hacen que la planta se cubra de granos de arena con el paso del tiempo. Tal armadura arenosa sería disuasoria para herbívoros hambrientos. Otro mecanismo defensivo, supongo, es el olor desagradable a ropa sudada que emite, pero ya se sabe que sobre gustos no hay nada escrito. A quienes no parece desagradar es a los muchos abejorros (Bombus fervidus) que pululan alrededor de las flores, junto a otras abejas nativas y otros insectos que no logro identificar, en cuyo interior buscan el dulce y abundante néctar. Está claro: P. louisanica es entomófila y zoócora. Todo su ciclo de vida depende de los animales.
Figura 4. Cápsula seca.
Esa tarde, en el centro de visitantes de Chimney Rock, aprendo el uso que le dieron a la planta los nativos americanos. Los frutos verdes son comestibles y eran consumidos por amerindios. Al igual que los de otras especies de Proboscidea, los frutos secos fueron muy utilizados en la cestería nativa, entre otros por los hopi y  los apaches. Los cuernos secos se podrían incorporar en las cestas para formar patrones o ser utilizados como instrumentos de costura. Proporcionaban un colorante negro, especialmente cuando se mezclaban con ceniza. Los Tohono O'odham, un pueblo del desierto de Sonora, domesticaron la especie y utilizaron la fruta seca oscura para teñir de negro sus diseños de cestería. ©Manuel Peinado Lorca. @mpeinadolorca.

Lulos y chontaduros

Fig. 1. Solanum quitoense
En un mercado de Cartagena de Indias me tropiezo con dos frutas que no conocía. Tomo unas fotos y apunto sus nombres: lulo y chontaduro. Diez años después, el azar me lleva hasta las fotografía, repaso mis notas y redacto este breve artículo.
Solanum quitoense, conocido como lulo en Colombia, República Dominicana y México, y como  naranjilla en Ecuador y Panamá, pertenece a la misma familia (Solanáceas) que patatas, tomates, pimientos o berenjenas.
Es una planta herbácea que puede alcanzar los tres metros de altura (Fig. 1A) Presenta hojas de gran tamaño (rondan el medio metro), aterciopeladas, cubiertas de pelos cortos y agudos de color púrpura (Fig. 1B). Las flores son las típicas de las Solanáceas, es decir son pentámeras y hermafroditas con grandes estambres amarillos que sobresalen de la corola (Fig. 1C). En una inflorescencia se pueden encontrar tres tipos de flores: de pistilo largo, medio y corto, siendo únicamente fértiles las de pistilo largo. El fruto, parecido al tomate, es oval, de 4 a 6 cm de diámetro (Fig. 1D), con cáscara amarilla, anaranjada o parda, cubierta de pequeñas y finas espinas o "vellos", de color amarillo o rojo, que se desprenden a medida que el fruto madura, y cuya corteza es lisa de color amarillo intenso, amarillo rojizo, o naranja en la madurez. Internamente, se divide en compartimentos separados por tabiques membranosas, llenos de pulpa de color verdoso o amarillento y numerosas semillas pequeñas y blanquecinas.
Se consume la fruta madura, apreciada por su contenido en vitamina C. Se usa para preparar postres, jugos o batidos. En Colombia, se utiliza como ingrediente principal de la "lulada", bebida con trozos de lulo, hielo triturado y leche condensada. 
El chontaduro o chotaduro es el fruto de Bactris gasipaes, una palmera de la familia Arecáceas (Fig. 2A). La palmera, nativa de las regiones tropicales del Nuevo Mundo, llega a medir hasta 20 m de altura y de 15 a 20 cm de diámetro, con troncos cubiertos de espinas (Fig. 2B) rematados por penachos terminales de grandes hojas pinnadas (hasta 3 m) que caen hacia los lados. La inflorescencia (Fig. 2C) es un racimo de espigas de casi un metro de largo. Las flores son unisexuales, femeninas o masculinas, de 5 a 8 mm de longitud y color blanco-amarillento. Produce racimos de más de cien frutos, que son unas drupas pulposas de forma globosa u ovoide, del tamaño de una pelota de pingpong, con el epicarpo duro y delgado, de color rojo a amarillo, y el mesocarpo esponjoso de la textura del almidón en grumo (2D, 2E).

Figura 2. Bactris gasipaes

El fruto puede comerse fresco o cocinarse en agua con sal 30 a 60 minutos. Puede procesarse para obtener harina y utilizarse en diferentes proporciones en panadería, pastelería y fabricación de fideos, compotas y jaleas. Es uno de los alimentos tropicales de mayor valor nutritivo. Su contenido de 2,5 a 4,8% de proteína de alta calidad, por el número y la cantidad de aminoácidos esenciales que posee; por su fina grasa, constituida por aceites no saturados y el alto contenido de Beta-Caroteno, fósforo, vitamina A, calcio y hierro, lo hacen uno de los alimentos naturales más completos. También contiene vitaminas B y C. Culturalmente se le considera un potente afrodisíaco, aunque no existen estudios científicos que lo comprueben.
Además del fruto son comestibles la flor, el endospermo de la semilla y el palmito (cogollo). Este tiene un contenido de 5% de proteínas, es apto para la industrialización en conservas. Puede aprovecharse que la palma tiene varios tallos y utilizarse unos mientras se dejan los otros. El fruto de segunda calidad es utilizado como alimento de engorde para ganado vacuno, porcino, aves e incluso peces. La madera del tallo se usa en construcciones y para fabricar utensilios. El colorante verdoso de las hojas se usa en cestería. En Cartagena de Indias es popularmente ofrecido por vendedores ambulantes, quienes pregonan su producto por las calles, esquinas y semáforos. ©Manuel Peinado Lorca. @mpeinadolorca.

miércoles, 30 de agosto de 2017

Nuevos parientes extintos de Ginkgo biloba

Figura 1. Reconstrucción de Umaltolepis mongoliensis que muestra cuatro estructuras portadoras de semillas y hojas de Pseudotorellia resinosa (Peltaspermales). Nótese que las tres cúpulas portadoras de semillas se han dividido en cuatro lóbulos por la que se liberarían las semillas. Las semillas (derecha) probablemente fueron membranosas y dispersadas por el viento. Falta una de las cúpulas (se supone que desprendida naturalmente) para dejar ver el pedúnculo, el reborde y la columna unidos al braquiblasto. La mayoría, probablemente todas, de las pequeñas manchas oscuras de las hojas son restos de estromas fúngicos. Imagen.
A pesar de su predominio actual en todo tipo de ecosistemas terrestres, la historia evolutiva de los principales linajes de plantas con semillas permanece envuelta en el misterio. No tenemos un cuadro completo de su evolución y diversificación a través del tiempo. Sin embargo, cada vez aparecen más fósiles que están arrojando alguna luz sobre algunos de esos arcanos (1, 2). A eso contribuyen, y mucho, algunos fósiles de plantas increíblemente bien conservados de Mongolia de los que acabamos de saber gracias a un artículo publicado en la revista científica PNAS, publicada por la Academia Estadounidense de Ciencias. En particular, un conjunto de fósiles mongoles sugiere que una parte del árbol filogenético de las plantas con semillas, la que incluye a Ginkgo biloba y sus parientes cercanos, era mucho más diversa de lo que se pensaba tanto en sus miembros como en las formas vitales o biotipos.
Los fósiles en cuestión fueron desenterrados de la Formación Tevshiin Govi ​​de Mongolia y se remontan al período Cretácico Temprano, hace unos 100-125 millones de años. La preservación de estos fósiles es tan notable que permite una comprensión mucho más completa de lo que fueron y de dónde deben situarse en el árbol filogenético. Los fósiles están lignificados y han preservado, con extraordinaria nitidez, detalles anatómicos a una escala tan fina que revelan su estructura general y su función.
Figura 2. Imágenes al microscopio óptico y electrónico de barrido (SEM) de las estructuras portadoras de semillas de Umaltolepis vachrameevii (A) del Jurásico Superior de la Cuenca del Río Bureya, Siberia, Rusia y de U. mongoliensis del Cretácico Temprano de Mongolia (B-H). (A) U. vachrameevii (holotipo) con dibujo lineal que muestra dos estructuras portadoras de semillas aisladas. La muestra de la izquierda muestra la impresión del tallo y la cúpula en el sedimento. El espécimen de la derecha muestra el tallo y tres de los cuatro lóbulos de la cúpula. (B) Estructura portadora de semillas de U. mongoliensis (holotipoque muestra el tallo y la cúpula cerrada. La disección de la cúpula reveló tres semillas in situ (Fig. 3 A-C). (C) Braquiblasto ramificado con dos estructuras portadoras de semillad incompletas consistentes cada una de un tallo, un pedúnculo y una columna central rota. (D) Estructura portadora de semillas que muestra el tallo y tres lóbulos parcialmente abiertos de la cúpula. (E) Cúpula con cuatro lóbulos abiertos de forma tridimensional (sin el tallo y la columna) a partir de la cual se han dispersado las semillas: observe la apariencia punteada de la superficie externa que indica la presencia de abundantes estomas hundidos. (F) Una cúpula parcialmente abierta de cuatro lóbulos unida al tallo y la columna. (Derecha) La misma cúpula con dos lóbulos arrancados para exponer mejor la columna central y su forma de paraguas. (G) SEM con dibujo lineal que muestra la muesca en la punta de cada lóbulo cupular. Cada muesca sostiene la columna central de cada cúpula. (H) SEM con dibujo lineal de un tallo aislado de un órgano portador de semillas que muestra la brida y la columna central: observe la superficie ondulada de la columna en su parte distal. [Barras graduadas, 5 mm (A-F); 2 mm (G y H).]
El equipo paleobotánico internacional responsable de su descubrimiento y análisis determinó que en realidad eran cúpulas que llevaban una semilla de un ginkgófito extinto al que han llamado Umaltolepis. Hallazgos anteriores anatómicamente mucho menos detallados también habían mencionado esa posibilidad, pero su exacta relación con el organismo entero nunca había sido tan clara. Estos nuevos descubrimientos han revelado que las cúpulas (órganos portadores de semillas), comparables a las de ciertos extintos Peltaspermales y Umkomasiales, iban dispuestas en el extremo de unos brotes cortos (braquiblastos) muy similares a los brotes de Ginkgo biloba. Las cúpulas se abrían a lo largo de cuatro fisuras, lo que daba a la estructura en su conjunto la apariencia de un paraguas, con una columna central que llevaba una cubierta externa gruesa, resinosa, de cuatro lóbulos, que se abre desde abajo. Cuatro semillas colgantes y aladas se unían a la parte superior de la columna y estaban encerradas en la cúpula.
Figura 3. Imágenes al microscopio óptico y electrónico de barrido (SEM) de la estructura que soporta las semillas y brotes de Umaltolepis mongoliensis y hojas asociadas de Pseudotorellia resinosa del Cretácico Temprano de Mongolia. (A) Tallo que muestra el pedúnculo y la columna central (derecha) del órgano que lleva la semilla del holotipo de la especie mostrando una de las tres semillas aladas disecadas de la cúpula. Cada semilla alada estaba unida a la parte superior de la columna y completamente encerrada por ella: véanse los restos de tejido del ala (naranja) unidos a los bordes de la columna (flecha superior). (B) SEM de la región micropilar de la segunda semilla alada diseccionada del holotipo que muestra la transición (flecha) entre el ala y el cuerpo de la semilla que presenta un micrópilo apical. (C) SEM de la región micropilar de la tercera semilla alada diseccionada del holótipo que muestra la transición entre el ala y el cuerpo de la semilla: nótese el micrópilo apical. (D) Cuerpo de semilla aislado y macerado de un ejemplar que muestra contornos isodiamétricos de células epidérmicas y el micrópilo. (E) Fragmento de rama que muestra la transición (flecha) entre un braquiblasto (abajo) y un brote largo (arriba): obsérvense las numerosas escamas de brotes persistentes y bases foliares en el braquiblasto. (F) Hoja de P. resinosa asociada con las estructuras portadoras de la semilla de U. mongoliensis: obsérvense cuatro venas longitudinales dentro de la hoja que convergen en el ápice foliar y los conductos de resina entre las venas. (G) Detalle de los braquiblastos de (E) que muestran al menos seis muescas de crecimiento, cada una de los cuales consiste en un pseudoverticilo de escamas de yemas persistentes situado debajo, y otro de bases foliares persistentes por encima. (H) SEM del braquiblasto que muestra tres pseudowhorls de persistentes triangulares escalas alternando con dos pseudoverticilos de bases foliares (flecha). (I) Detalle de (F) que muestra la base de la hoja: obsérvese que dos venas entran en la lámina para luego dicotomizarse, dando lugar a cuatro venas longitudinales en el limbo foliar. [Barras de escala, 5 mm (A, E, F y G); 2,5 mm (H); 500 \ mu m (B); 200 \ mu m (D); 100 \ mu m (C).] 2.5 mm (H); 500 µm (B); 200 µm (D); 100 µm (C).] Imagen
Las semillas probablemente se dispersaban por el viento (es decir, eran anemócoras), pero no está completamente claro cómo se llevaba a cabo la fertilización. Basándose en análisis similares, es muy probable que esta especie fuera polinizada por el viento, es decir, era anemófila. Junto a las cúpulas se encontraron hojas extraordinariamente bien conservadas. Eran largas, planas y muestran los haces vasculares y los conductos resiníferos con una venación dicótoma similar a los del Ginkgo biloba. En conjunto, estas evidencias apuntan al hecho de que este grupo, representado actualmente por una sola especie viva, era mucho más diverso durante el Terciario. Las diferencias en las estructuras portadoras de semillas y la morfología de las hojas demuestran que los ginkgófitos estaban experimentando una potente evolución que condujo a una amplia variedad de caracteres.
Umaltolepis proporciona nuevos datos para entender las relaciones entre las plantas de semillas vivas y fósiles y apoya ideas anteriores de que Ginkgo biloba puede ser la única reliquia superviviente de un grupo, una vez muy diverso, de plantas de semillas mesozoicas. Peltaspermales y Umkomasiales (corystosperms). Las similitudes vegetativas de Umaltolepis con Ginkgo biloba, y las semejanzas reproductivas con Peltaspermales y Umkomasiales extinguidos, apoyan las ideas anteriores de que Ginkgo biloba puede ser el último sobreviviente de un grupo de plantas extintas, varias de las cuales exhibieron varios grados de protección de sus óvulos.
Los registros de toda Asia muestran que Umaltolepis y sus parientes se extendieron por todo el continente y probablemente habitaban una gran variedad de tipos de hábitats. Umaltolepis, en particular, ocupaba humedales que compartía con otras gimnospermas como los antiguos miembros de las familias Pinaceae, Cupressaceae y otras coníferas arcaicas. Como solamente se han encontrado fósiles  de diez especies leñosas diferentes, y teniendo en cuenta que estos sedimentos pantanosos conservaron muchos detalles sobre esos ecosistemas, el equipo sugiere que la diversidad de plantas leñosas era sorprendentemente baja. Otras plantas sin semillas encontradas en Tevshiin Govi ​​incluyen un helecho de la familia Himenophyllaceae y un musgo diminuto, que eran probablemente epífitos.
Aunque esta nueva especie de Umaltolepis representa sólo un representante en el panorama general de la evolución de las plantas con semillas, significa, sin embargo, un paso importante en nuestra comprensión de la evolución de las plantas. En definitiva, los hallazgos fósiles son siempre ilusionantes. Nos permiten abrir una ventana hacia el pasado que no sólo es sorprendente sino que también nos ayuda a entender cómo y por qué la vida cambia como lo hace. ©Manuel Peinado Lorca. @mpeinadolorca.