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sábado, 16 de diciembre de 2017

Flores con incubadoras para mosquitos

Flores femeninas (a la izquierda) y masculinas de Kadsura japonica (arriba) y K. heteroclita. Foto.
La resina es una defensa contra herbívoros y patógenos, pero también una recompensa floral en algunas especies africanas y sudamericanas cuyas abejas polinizadoras la recogen para construir sus nidos. El pasado noviembre, un grupo de botánicos de la Academia China de Ciencias publicó los resultados de una investigación en la que se describe una nueva función de la resina floral en las lianas del género asiático Kadsura (Schisandraceae).
Cuando hablamos de clados o grupos taxonómicos considerados como "basales" o "antiguos", es muy probable que quienes nos escuchan interpreten que son "primitivos". En una acepción peyorativa, “primitivo” tiene connotaciones de algo subdesarrollado o inacabado. No es el caso. Tomemos, por ejemplo, una familia de angiospermas primitivas, las Schisandraceae. La familia está incluida en el orden Austrobaileyales, que, junto con un pequeño grupo de otras familias, representa las ramas más antiguas del árbol genealógico de las angiospermas vivas. Sin embargo, llamarlas primitivas es incorrecto. Debido a que divergieron muy temprano, esos linajes representan historias de éxito evolutivo de las plantas con flores como demuestra que hayan sobrevivido durante cientos de millones de años.
Por el contrario, lo que debemos pensar de ellas es que son los triunfadores de los primeros experimentos de la evolución de angiospermas. Prueba de ello son sus extraordinariamente específicos síndromes de polinización. Los miembros de la familia Schisandraceae han establecido relaciones intensas con un grupo de dípteros conocidos como mosquitos resineros y entre ambos han elaborado interacciones que son cualquier cosa, menos primitivas.
Flores y polinizadores de Illicium dunnianum. (A) Ramas floridas. (B) Diferentes estadios de estilos y anteras en cuatro fases de desarrollo floral: 1, yema; 2, fase femenina; 3, fase masculina; y 4, fase de incubadora. (C) Estambres en las flores cuando están en fase femenina (izquierda), en fase masculina (centro) y en fase de incubadora (derecha). (D-F) un mosquito del género Clinodiplosis visitando una flor virgen. (G) La misma flor con un huevo de Clinodiplosis en los carpelos (flecha blanca), con granos de polen en los estigmas (flecha negra) y con las anteras aún cerradas. (H) Una hembra de Clinodiplosis visitando una flor en fase femenina en la que se cortaron las puntas de los tépalos. (I) Clinodiplosis y un predador sobre una flor en fase masculina (con tépalos recortados). (J) Una hembra de Clinodiplosis ovopositando. (K) Huevos de Clinodiplosis en estambres y carpelos (flechas). Escala de barras C-K = 3 mm.  Foto.
Comenzaremos con dos especies de la familia Schisandraceae nativas de Asia: Illicium dunnianum e I. tsangii, que pertenecen al mismo género del archiconocido anís estrellado (I. verum). En 2010, un equipo de botánicos encabezados por Shi-Xiao Luo, de la Academia China de Ciencias, el mismo autor del artículo de 2017, publicó un estudio en el que demostraron que ambas especies son imprescindibles para para la vida de un grupo de mosquitos del género Clinodiplosis, que no pueden reproducirse sin el concurso de una u otra especie. Los mosquitos ponen los huevos dentro de las flores y, al hacerlo, las polinizan. A primera vista puede parecer una relación unilateral. Los mosquitos hembra depositan sus huevos en los carpelos empaquetados dentro de una gran voluta carnosa de tépalos. A medida que deambulan por los órganos reproductivos en busca de un lugar adecuado para ovopositar, inevitablemente recogen y depositan el polen.
Illicium dunnianum (L-P). (L) Vistas dorsales de flores en fase femenina y (M) en fase masculina, con huevos de Clinodiplosis en la cámara del carpelo (flecha). (N) Una flor en fase de lactancia con larva de Clinodiplosis en la cámara carpelar (flechas). (O, P) Larvas de Clinodiplosis alimentándose de la secreción del filamento. Illicium tsangii (Q-S). (Q) Ramas floridas. (R) Flor con granos de polen sobre los estigmas (flecha negra) y anteras indehiscentes. (S) La misma flor con huevos de Clinodiplosis en los carpelos (flechas). Escala de barras: L-P = 2 mm; Q = 0,1 mm; S = 1 mm. Foto.
Pero ahí no acaba la cosa. Después de que los huevos hayan sido depositados, algo extraño sucede en las flores de Illicium. Para empezar, desarrollan cámaras incubadoras alrededor de las larvas del mosquito. Además, los tépalos comienzan a producir calor. El calentamiento de las flores se conoce en algunas especies de once de las c. 450 familias de angiospermas descritas. Las flores de estas familias producen calor metabólicamente y usan a coleópteros y dípteros como polinizadores. Ese es el caso del aro atrapamoscas del que me ocupé en esta entrada.
Ambas especies de Illicium producen suficiente calor como para mantener la temperatura de la incubadora significativamente más cálida que la del medio. El calentamiento de las flores se intensifica durante el desarrollo del fruto, lo que llevó a plantear la hipótesis de que el calentamiento tenía algo que ver con la volatilización del aroma floral y la incubación de las semillas, pero los experimentos de los botánicos chinos demostraron que el desarrollo de las semillas no está influenciado por el calor floral.
Si pudieran hablar, las larvas de los mosquitos no dirían lo mismo. A medida que las flores maduran y se van formando las semillas, las larvas del mosquito se alimentan de pequeños trozos florales. Cuando los investigadores observaron el desarrollo larval, descubrieron que dependían por completo del calor emitido para sobrevivir. Cualquier descenso significativo de la temperatura las mataba. Básicamente, las plantas son incubadoras para los mosquitos. Puede parecer extraño que esas dos plantas inviertan tanta energía para calentar sus flores con el único objetivo de que las larvas que las mordisquean puedan sobrevivir, pero el mundo de la co-evolución mutualista parece no conocer fronteras.
No hay que perder de vista que esas larvas crecen para ser mosquitos adultos que polinizarán a las flores de Illicium la siguiente temporada. A pesar de que las plantas están recibiendo algún daño al permitir que las larvas se desarrollen dentro de sus tejidos, se están asegurando que haya suficientes polinizadores para repetir el proceso una y otra vez. Si eso no fuera lo suficientemente fascinante, la relación entre cada una de esas plantas y sus polinizadores es muy específica: los investigadores que trabajaron con ellas creen que los mosquitos que polinizan a cada una son nuevos para la ciencia.
Ahora, si todavía no está convencido de que esta familia de angiospermas es cualquier cosa menos primitiva, echemos un vistazo a otro género de la misma familia que ha llevado al síndrome de polinización por mosquitos más allá. Veamos lo que ocurre con el género Kadsura, un puñado de cuyas especies lianoides dependen de los mosquitos para polinizarse. La forma de mantener esa relación es un poco más complicada. Los mosquitos nocturnos del género Resseliella (Cecidomyiidae) que son atraídos por las flores de Kadsura son conocidos como mosquitos resineros porque sus larvas viven de las resinas exudadas por unas flores que son tan raras como hermosas.
Flores con tépalos hinchados de Kadsura coccinea. Foto.
En las flores masculinas, el androceo está formado por estambres dispuestos en estructuras densas con forma de cono, mientras que las flores femeninas tienen gineceos compactos como caparazones de cuya parte superior apenas emergen los estigmas. Lo que es aún más raro es que las flores masculinas de una especie particularmente extraña, Kadsura coccinea, producen tépalos internos grandes e hinchados.
Una vez que las flores de Kadsura comienzan a abrirse, las visitas de los mosquitos no tardan en llegar. Las flores masculinas parecen atraer más mosquitos que las flores femeninas y se cree que esto tiene que ver con cantidades variables de atrayentes químicos producidos por las propias flores. Sea lo que sea, el caso es que los mosquitos de uno y otro sexo se ponen manos a la obra y exploran las flores: los machos buscando parejas y las hembras buscando un lugar para desovar.
Flores y polinizadores de Kadsura coccinea. (A) Dos mosquitos Resseliella ovipositando en los tépalos internos inflados. (B) Órganos sensores (cerci) de Resseliella al microscopio electrónico; las flechas apuntan a tres de las cuatro setas en el cerci. (C) Granos de polen de K. coccinea en el cuerpo de un mosquito. (D) Huevos (flecha) de Resseliella en la plataforma apical de un tépalo interior. (E) Sección longitudinal de un tépalo interno con larvas de Resseliella (flecha) que se alimentan de la secreción. (F) Gotitas de exudado resinoso en el ápice de un tépalo interno. (G) El exudado resinoso y pegajoso de los tépalos internos de las flores en la primera noche. (H) Secciones longitudinales de un tépalo interno de una flor no invadida por larvas de mosquito. (I) Sección longitudinal de un tépalo interno de una flor visitada por los mosquitos, con la flecha apuntando hacia las gotas de resina. Foto.
Cuando encuentran un lugar adecuado, las hembras inyectan los huevos en los tejidos florales mediante un ovopositor a modo de aguijón. Los tejidos de las plantas perforadas inmediatamente comienzan a producir resina, como hacen los pinos heridos. En el caso de K. coccinea, parece que los tépalos extrañamente hinchados están específicamente diseñados para que las hembras pongan allí los huevos.
En muchos casos, la función de las resinas vegetales es combatir a los patógenos. La resina ayuda a tapar y sellar las heridas que provocan en las plantas escarabajos y hongos. Sin embargo, este no parece ser el caso en las relaciones de Kadsuram con los mosquitos. Las llamadas "incubadoras" de los tejidos florales continúan produciendo resina durante más de 6 días después de que la hembra haya inyectado los huevos. Aunque las partes florales se marchiten y se desprendan, las larvas del mosquito parecen estar tan ricamente en sus cámaras llenas de resina.
Flores y polinizadores de Kadsura heteroclita. (A) Dos mosquitos Resseliella visitando y ovopositando en un androceo. (B) Huevos de Resseliella (flechas) en las anteras, con una escala milimétrica a la izquierda. (C) Resina en conectivos estaminales con larvas alimentándose (flecha). (D) Resina en dos estambres de una flor en la que los mosquitos han desovado. Foto.
Las larvas de los mosquitos tienen como único alimento la resina viscosa. ¡En lugar de tratar de deshacerse de estos pequeños insectos gorrones, las plantas parecen animarlos a que críen en su interior! Tal y como vimos en Illicium, las Kadsura proporcionan lugares de cría para sus polinizadores. Además, al igual que sucede con Illicium, cada especie de Kadsura parece ser polinizada en exclusiva por una determinada especie de mosquito. K. coccinea incluso produce tépalos específicamente diseñados para criar larvas de mosquito, manteniéndolas alejadas de sus órganos reproductivos más valiosos. A cambio del servicio de guardería, Kadsura tiene unos polinizadores exclusivos y garantizados.
Según lo revelado por el código genético de las múltiples larvas de mosquito que aparecen en las flores de distintas especies de Kadsura, los mutualismos son específicos de cada especie y parecen haber evolucionado en los últimos 6-9 millones de años. Alimentar a los mosquitos con resina, lo que evita que devoren el polen o los primordios seminales, explica los abundantes exudados de Kadsura, y ayuda a entender algunas de las complejas y poco conocidas interrelaciones de las flores nocturnas y los mosquitos.
Estos mecanismos de polinización que ligan estrechamente a plantas e insectos son extraordinariamente elaborados. Encontrar tales relaciones en estos linajes ancestrales es una prueba fehaciente de que estas plantas no son primitivas en el sentido peyorativo del término. En el “balance comercial” entre la energía invertida y la ganancia reproductiva, parece que asegurarse la visita de los polinizadores supera con creces el coste de proporcionarles incubadoras. ©Manuel Peinado Lorca. @mpeinadolorca.