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martes, 12 de diciembre de 2017

Mutualismo digestivo y plantas carnívoras

Roridula dentata. Foto Denis Barthel.
Las plantas carnívoras aparecen por primera vez en la literatura botánica en el año de 1554 en un tratado sobre vegetación escrito por Dodonaeus. La referencia se limita a la ilustración de una especie de Drosera que fue erróneamente clasificada como un musgo. Debieron pasar más de 300 años para que los naturalistas entendieran el significado ecológico de la carnivoría. Darwin (1875) demostró que la captura de presas incrementaba el crecimiento y la producción de semillas. Desde entonces, las plantas carnívoras han fascinado a los naturalistas interesados en las interacciones bióticas. Gran parte de ese interés reside en que las plantas carnívoras han invertido los papeles tradicionales que juegan plantas y animales, es decir, las plantas se han convertido en cazadores y los animales en presas. En este proceso las plantas carnívoras han desarrollado la capacidad de capturar presas, en su mayoría insectos, y de aprovecharlas como fuente de elementos esenciales.
Los atributos relacionados con la atracción de presas, como la modificación de las hojas en complejos sistemas de trampa, y la maquinaria enzimática necesaria para digerir y asimilar a las presas se han interpretado como adaptaciones y, por lo tanto, como el resultado de la selección natural. Esas características han permitido que las plantas carnívoras utilicen una fuente alternativa de recursos minerales dotándolas de la habilidad para colonizar hábitats con suelos pobres, ácidos o tóxicos, que no son apropiados para otras especies de plantas, entre otras cosas por los bajos niveles de nitrógeno, un elemento imprescindible en el metabolismo de las plantas que estas deben obtener del medio en forma de nitratos.
En un par de artículos anteriores (1, 2) me he ocupado de dos plantas que obtienen el nitrógeno a partir de heces de insectos. Aunque el nitrógeno sea de origen animal, la forma de incorporarlo a su ruta metabólica es diferente a la que utilizan las plantas típicamente carnívoras. La pregunta es: ¿qué condiciones debe reunir una planta para ser considerada carnívora?
De acuerdo con un texto clave en la materia (Givnish 1989), las plantas carnívoras deben cumplir dos requisitos: 1) ser capaces de absorber los nutrientes de los animales muertos sobre ellas; 2) deben poseer características morfológicas, fisiológicas o etológicas cuyo efecto principal sea atraer, capturar y digerir de presas. Si aplicamos estas premisas, las plantas capaces de absorber nutrientes de animales muertos, pero carentes tanto de medios activos de atracción y digestión de presas como de trampas cuyo fin primario sea la captura e inmovilización de animales, deben ser consideradas saprófitas y no carnívoras.
Una pareja de Pameridea (arriba) y una mosca atrapada en hojas de Roridula gorgonias. Foto.

Según esta definición, que incluye a las plantas carnívoras más ampliamente reconocidas, la familia Roridulaceae, que obtiene una gran proporción de nitrógeno a partir de insectos, no debería ser considerada como carnívora. Las roriduláceas, una familia del orden Ericales que tiene un único género, Roridula (9 especies endémicas de Sudáfrica), tienen trampas adhesivas altamente desarrolladas que capturan grandes cantidades de insectos, con lo que cumplen el segundo requisito de Givnish para la carnivoría. Las hojas son largas y delgadas (hasta seis centímetros de longitud) y cada una está densamente cubierta por pelos glandulares. Como ocurre en plantas atrapamoscas como Drosera, los pelos producen una gotita pegajosa a la que se adhiere la presa. Pero a diferencia de las gotitas producidas por Drosera, las de Roridula no son de naturaleza proteínica, sino que están formadas por un compuesto resinoso que es mucho más pegajoso que el de las atrapamoscas.
Sin embargo, las gotitas producidas por Roridula no tienen enzimas digestivas para digerir presas y, por lo tanto, no cumplen el primer requisito. Un caso curioso, porque a pesar de no presentar adaptaciones obvias para atraer presas, el hecho es que las capturan en grandes cantidades. Algunos experimentos han demostrado que hay una relación mutualista de Roridula con dos especies de insectos hemípteros del género Pameridea. A diferencia de otros insectos, los paméridos son capaces de caminar sin problemas sobre las trampas adhesivas y consumen presas atrapadas por las plantas sobre cuyas hojas defecan.
Flor de Roridula gorgonias. Foto.
Dos botánicos de la Universidad de Ciudad del Cabo, Bruce Anderson y Jeremy Mifgley, demostraron que algo más del 70% del nitrógeno de Roridula gorgonias es absorbido a través de la delgada cutícula epidérmica a partir de las heces de los hemípteros, lo que sugiere una relación obligatoriamente mutualista entre ambos socios, un fenómeno natural muy raro, que el pasado mes de agosto fue descrito en las plantas cafeteras. Para demostrar la relación entre Roridula y Pameridea los botánicos surafricanos utilizaron como marcador el nitrógeno-15 (N15), un isótopo estable y no radiactivo del nitrógeno presente en las heces de los insectos, que luego se incorporó a las hojas de las plantas en proporciones similares a las que aparece en las hojas de diferentes géneros de carnívoras típicas. Entre ellas destacan las especies de dos géneros, Dionaea y Darlingtonia, cuyo porcentaje de N15 procedente de insectos alcanza el 75 y el 76%. ¡R. gorgonias es casi igualmente dependiente de la captura de insectos!
Es bien sabido que adaptaciones a la carnivoría tales como la producción de trampas o glándulas digestivas son energéticamente costosas de producir, por lo que los métodos alternativos a la digestión de presas (por ejemplo, los mutualismos digestivos) pueden representar adaptaciones extremadamente especializadas que reducen los costes de tener que producir estructuras digestivas y enzimas. Esas reducciones en costes pueden hacer que la carnivoría sea más eficiente y permitir que algunas plantas carnívoras ocupen más hábitats marginales. ©Manuel Peinado Lorca. @mpeinadolorca.

Bibliografía citada
Anderson, B. & Midgley, J.J. 2003. Digestive Mutualism, an Alternate Pathway in Plant Carnivory. Oikos, 102 (1): 221-224. Darwin C. 1875. Insectivorous Plants. John Murray, London. Dodonaeus R. 1554. Cruydt-Boeck (Ed. van Ravelingen, J.), Leyden. Givnish, T.J. 1989. Ecology and evolution of carnivorous plants. En: Abrahamson, W.G. (editor), Plant-Animal Interactions. McGraw-Hill Inc. pp. 243–290.