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martes, 21 de agosto de 2018

¿Cómo compite el polen?


¿Cómo compite el polen?
Hibiscus rosa-sinensis. Obsérvese la columna formada por decenas de estambres (las anteras en amarillo) rematada por 5 estigmas. Foto.
El reino animal está plagado de conflictos sexuales. Todos sabemos lo que está sucediendo cuando dos cornamentas de machos de ciervo se enredan durante la berrea, o cuando un macho de urogallo hace ostentación de su plumaje mientras las hembras miran. Las hembras elegirán al macho más fuerte o más hermoso. Pero, ¿y en las plantas? ¿Hay conflicto sexual entre las especies de plantas? Si el polen termina en un estigma a través del viento o de los animales, ¿hay alguna forma de que una planta "elija" quién fertiliza el óvulo?
Sí, la hay. La competencia sexual es parte del proceso de polinización. De hecho, algunas de las morfologías florales más familiares pueden haber evolucionado como una forma de eliminar las líneas paternas débiles. Para comprender mejor este proceso, primero debemos revisar rápidamente lo que sucede durante la polinización.
Esquema del proceso de fecundación en una angiosperma dicotiledónea. Elaboración propia.
El polen es, esencialmente, la estructura que protege y traslada un par de gametos masculinos. Cada grano es haploide y, por tanto, contiene solo una copia de los cromosomas de la planta en la que se produjo. Cuando un grano de polen cae sobre un estigma, el grano germina produciendo el tubo polínico. Este tubo crece hacia el ovario hasta que encuentra un primordio seminal, la estructura que contiene el gameto femenino u óvulo no fertilizado. Los espermatozoides viajan por el tubo polínico hasta unirse con el óvulo para formar una semilla.
Granos de polen coloreados vistos en el microscopio electrónico de barrido. Foto

Es la formación del tubo polínico la que introduce la idea de la competencia entre los granos de polen. El polen que llega a una planta generalmente no proviene de un solo individuo. El polen de distintos padres potenciales puede llegar a la vez al mismo estigma. En la carrera para fertilizar los óvulos es donde comienza la competencia.
Recuerde, el polen contiene un único conjunto de cromosomas de la planta original, lo que implica que todos los alelos, tanto funcionales como nocivos, están representados en él. Durante el crecimiento del tubo de polen, más del 60% del genoma del polen se transcribe activamente [En el proceso de transcripción, la secuencia de ADN de un gen se transcribe (copia) para hacer una molécula de ARN]. Cualquier polen que contenga muchos alelos perjudiciales tendrá más dificultades para competir con los granos de polen que tienen menos alelos dañinos. Los tubos con alelos perjudiciales tienen más dificultades para llegar a los óvulos a tiempo para fertilizarlos.
Lilium pyrenaicum. Véanse los seis estambres (anteras en rojo) y el estilo columnar que emerge en el centro.
Se cree que la longitud del estilo (el tubo  que conecta el estigma con los ovarios) también puede proporcionar una especie de "terreno de prueba" para el polen. Por ejemplo, imagine las flores de un lirio o de un hibisco. Esos estilos largos y delgados realmente pueden estar actuando como una pista de carreras. Solo el polen con la mejor selección de material genético podrá hacer crecer sus tubos de polen lo suficientemente rápido como para llegar a los óvulos, dejando atrás a la competencia más débil. De esta forma, las plantas pueden seleccionar líneas paternas más fuertes, lo que tiene sentido para los organismos sésiles que no pueden ver.
Como con todo con lo que sucede en la naturaleza, hay muchos más matices a lo que acabo de describir. Se está trabajando mucho para probar algunas de las hipótesis y datos anteriores que rodean al concepto de competencia del polen. El proceso ocurre, pero el grado en que una determinada especie utiliza tales métodos es objeto de debate. Aún así, dibuja una imagen mucho más interesante de la selección de pareja en las plantas.

Bibliografía recomendada
Becker J.D. y Feijó JA. 2007. How Many Genes are Needed to Make a Pollen Tube? Lessons from Transcriptomics. Annals of Botany, 100(6): 1117-1123. doi:10.1093/aob/mcm208.
Charlesworth, D. 1988. Evidence for Pollen Competition in Plants and Its Relationship to Progeny Fitness: A Comment. The American Naturalist, 132 (2): 298-302.
Lankinen, a. y Strandh, M. 2016. Differential selection on pollen and pistil traits in relation to pollen competition in the context of a sexual conflict over timing of stigma receptivity, AoB PLANTS, 8, 1 January 2016, plw061, https://doi.org/10.1093/aobpla/plw061.
Pélabon, C. et al. 2016. Does stronger pollen competition improve offspring fitness when pollen load does not vary? American Journal of Botany 103(3): 522-31. doi: 10.3732/ajb.1500126.
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Wang, Y. et al. 2008. Transcriptome Analyses Show Changes in Gene Expression to Accompany Pollen Germination and Tube Growth in Arabidopsis. Plant Physiology, 148 (3): 1201-1211; DOI: 10.1104/pp.108.126375.