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| Sección longitudinal de la inflorescencia de H. muscivorus. 1: flores femeninas; 2:empalizada inferior; 3: flores masculinas; 4: empalizada superior; 5: apéndice estéril del espádice; 6: espata. Esquema propio a partir de dos fotos. |
Hace algún tiempo escribí un artículo en este
mismo blog en el que me ocupé de la estrategia desarrollada por una
planta, Helicodiceros muscivorus,
cuyas inflorescencias eran capaces de calentarse para atraer a moscas y
lagartijas. Esta planta pertenece a una familia, las Aráceas, varios de cuyos
representantes han desarrollado una estrategia termorreguladora consistente en
aumentar la temperatura interna de sus flores con objeto de atraer a sus
polinizadores.
No son las únicas plantas que han desarrollado
la capacidad de producir calor, pero los campeones indiscutibles de la
termogénesis botánica son las aráceas. Para algunas no está totalmente definido
por qué lo hacen, pero los medios por los cuales se produce el calor son
absolutamente fascinantes.
El órgano productor de calor de una arácea se
llama espádice. Técnicamente hablando, un espádice es una espiga de flores diminutas
dispuestas estrechamente alrededor de un eje carnoso. Todas las aráceas tienen
una espádice que se presentan en una amplia variedad de formas, colores y
texturas. Para producir calor, el espádice está conectado a una gran reserva de
energía subterránea, principalmente en forma de carbohidratos o azúcares. El
proceso de convertir estos azúcares en calor es bastante complejo y sorprendentemente
similar a un animal.
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| Sección transversal de una inflorescencia en espádice típica (Arum maculatum) con la mitad de la espata protectora eliminada. El espádice está situado en el centro con un anillo de pelos protectores (arriba), flores masculinas (en el medio) y flores femeninas (abajo). Foto. |
Todo comienza con un compuesto con el que
estamos bastante familiarizados, el ácido salicílico, ya que es el principal
ingrediente de la aspirina. Sin embargo, en las aráceas, el ácido salicílico
actúa como una hormona cuyo trabajo es iniciar tanto el proceso de
calentamiento como la producción de aromas florales. Actuando como una hormona,
el ácido salicílico hace que las mitocondrias contenidas dentro de un anillo de
flores estériles ubicadas en la base del espádice cambien su ruta metabólica.
En lugar de su ruta metabólica normal, que
termina en la producción de ATP, las mitocondrias cambian a una vía llamada
"vía
metabólica alternativa de la oxidasa". Cuando esto sucede, las mitocondrias
comienzan a quemar azúcares usando oxígeno como fuente de combustible. Esta
forma de respiración produce calor. En un determinado momento crítico de la
floración, el espádice empieza a respirar muy activamente, consumiendo con
rapidez la mayor parte de sus reservas a través de la vía alternativa.
Como consecuencia del calor generado en esta
reacción se produce un gran aumento de la temperatura de este órgano floral que
llega a ser de 10-15 centígrados (o incluso más) por encima de la temperatura
ambiente. Este notable incremento de la temperatura facilita, entre otras
cosas, la volatilización de compuestos de intenso olor que atraen a los
insectos polinizadores. Si quiere saber más de este proceso vea la nota [1].
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Imagen térmica de la inflorescencia de Arum maculatum. Foto.
Como se puede imaginar, este puede ser un
proceso muy caro para las plantas. Se consume mucha energía a medida que la
inflorescencia se calienta. No obstante, algunas aráceas pueden mantener este
costoso nivel de respiración intermitentemente durante semanas. Veamos el caso
de la llamada col mofeta (Symplocarpus
foetidus) por ejemplo. Su espádice puede alcanzar temperaturas de hasta siete
grados por intervalos de hasta dos semanas. Lo que es aún más increíble, es que
la planta puede hacer esto a pesar de la congelación de latemperatura
ambiente, lo que logra literalmente derretir las capas de nieve que la sepultan.
En algunas aráceas, sin embargo, los
carbohidratos no actúan. Especies como el brasileño Philodendron bipinnatifidum producen una cantidad asombrosa de
calor floral y para hacerlo usan una fuente de combustible diferente:
grasa. Las grasas no son un componente común del metabolismo de las plantas.
Las plantas simplemente tienen menos requerimientos de energía que la mayoría
de los animales y por eso no necesitan quemar grasas. Aún así, esta maravillosa
arácea ha convergido en una vía
metabólica de quema de grasa que dejaría en mantillas a muchos animales.
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| La inflorescencia de Philodendron bipinnatifidum puede alcanzar temperaturas de hasta (46 °C). |
P. bipinnatifidum almacena mucha grasa en flores masculinas estériles que se encuentran entre las flores
fértiles masculinas y femeninas cerca de la base del espádice. Tan pronto como
se abre la espata protectora, el espádice comienza su explosiva acción
metabólica. Cuando el sol comienza a ponerse y los escarabajos polinizadores de
P. bipinnatifidum comienzan a
despertarse, la producción de calor comienza a aumentar. En unos 20 y 40
minutos, la inflorescencia de P.
bipinnatifidum alcanza
temperaturas de 35 grados centígrados hasta llegar a un máximo de 46 grados.
Sorprendentemente, este proceso se repite nuevamente la noche siguiente.
No hace falta decir que quemar grasa a un
ritmo lo suficientemente rápido como para alcanzar tales temperaturas requiere
mucho oxígeno: durante las dos noches que está en flor, la inflorescencia de P. bipinnatifidum consume oxígeno a un
ritmo comparable al de un colibrí volador, que es uno de los animales más metabólicamente
activos de la Tierra.
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| La inflorescencia más grande del mundo pertenece al aro titán (Amorphophallus titanum) y también produce calor. |
El porqué estas plantas realizan el esfuerzo
de calentar sus estructuras reproductivas es aún un misterio. Para la mayoría,
el calor probablemente desempeña un papel para ayudar a volatilizar los aromas
florales. Cualquiera que haya dedicado tiempo a la floración de las abejas sabe
que esta familia de plantas produce una amplia gama de olores, desde dulces y
picantes hasta francamente pestilentes, como en el caso de Helicodiceros muscivorus. Al calentar estos compuestos, la planta
puede ayudar a atraer a los polinizadores desde una distancia mayor.
También se cree que el calor puede ser un atrayente en sí mismo. Esto es especialmente cierto para las especies de clima templado como la mencionada col de mofeta, que frecuentemente florece durante los meses más fríos del año. Probablemente ambos jueguen un papel en una u otra forma en la familia de los aráceas. © Manuel Peinado Lorca. @mpeinadolorca.
También se cree que el calor puede ser un atrayente en sí mismo. Esto es especialmente cierto para las especies de clima templado como la mencionada col de mofeta, que frecuentemente florece durante los meses más fríos del año. Probablemente ambos jueguen un papel en una u otra forma en la familia de los aráceas. © Manuel Peinado Lorca. @mpeinadolorca.
[1] Una
de las características diferenciales de la respiración de las plantas, en
relación con la de los animales superiores, es su resistencia al cianuro. Esta
propiedad significa que la mayoría de los tejidos vegetales siguen consumiendo
oxígeno en la oscuridad en presencia del inhibidor de la citocromo e oxidasa
(COX). Dicha característica se debe a la presencia de una enzima adicional en la
cadena respiratoria mitocondriaL la oxidasa alternativa (AOX), que reduce el
oxígeno a agua utilizando electrones provenientes de la ubiquinona reducida, o
ubiquinol.
Por
consiguiente, la oxidasa alternativa (AOX) coexiste con la COX sensible al
cianuro en la misma membrana. Durante el transporte de electrones desde la
ubiquinona reducida a la AOX no se produce bombeo de protones desde la matriz mitocondrial
al espacio intermembranas, de manera que la
energía que se libera mediante el paso de electrones por la vía alternativa se
pierde en forma de calor y no se puede aprovechar para la síntesis de ATP. Por
tanto, a diferencia de la vía citocrómica, la vía alternativa tiene una
naturaleza «no fosforilante».
La función
fisiológica de la oxidasa alternativa todavía no está bien establecida, y
constituye un tema de intenso debate. La única función claramente aceptada por
los investigadores está relacionada con la fisiología especial que presentan
las flores termogénicas de algunas plantas, especialmente de la familia de las
aráceas. Aparte de esta función termogénica, que es un caso muy
particular en el mundo vegetal, actualmente se considera que en la mayoría de
los tejidos la actuación de la oxidasa alternativa puede desempeñar un papel
importante en la prevención del exceso de reducción de la cadena respiratoria
y, como consecuencia, de la formación de especies activadas del oxígeno
(función antioxidante).
Bibliografía recomendada
Gibernau, M. y Barabé, D. 2000. Thermogenesis
in three Philodendron species (Araceae) of French Guiana. Canadian Journal of Botany, 78:685-689. doi.org/10.1139/b00-038.
Miller R.E. et al. 2011. In the heat of the
night--alternative pathway respiration drives thermogenesis in Philodendron
bipinnatifidum. New Phytologist, 189(4):1013-1026.
doi: 10.1111/j.1469-8137.2010.03547.x.
Nagy, K. A. et al. 1972. Temperature
Regulation by the Inflorescence of Philodendron. Science, 15: 1195-1197.
Raskin, I. et al. .1990. Salicylic Acid
Levels in Thermogenic and Non-Thermogenic Plants, Annals of Botany, 66 (4): 369–373.
https://doi.org/10.1093/oxfordjournals.aob.a088037.
Seymour, R. S. y Schultze-Motelf, p. 1999.
Respiration, temperature regulation and energetics of thermogenic
inflorescences of the dragon lily Dracunculus vulgaris (Araceae). Proceedings of the Royal Society B.
Biological Sciences, 266: 1975-1983. DOI: 10.1098/rspb.1999.0875.
Thorington,
Katherine K. 2007. Pollination and Fruiting Success in the Eastern Skunk
Cabbage. The Journal of Biospheric
Science, 1 .<http://www.mtholyoke.edu/courses/mmcmenam/journal.html
Wagner, A. M. et al. 2008. Regulation of
thermogenesis in flowering Araceae: The role of the alternative oxidase. Biochimica et Biophysica Acta (BBA) – Bioenergetics, 1777 (7–8): 993-1000. doi.org/10.1016/j.bbabio.2008.04.001.
Walker, D. B. et al. 1983. Direct Respiration
of Lipids During Heat Production in the Inflorescence of Philodendron selloum. Science ,22: 419-421.
