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jueves, 23 de agosto de 2018

Flores con calefacción


Sección longitudinal de la inflorescencia de H. muscivorus. 1: flores femeninas; 2:empalizada inferior; 3: flores masculinas; 4: empalizada superior; 5: apéndice estéril del espádice; 6: espata. Esquema propio a partir de dos fotos.

Hace algún tiempo escribí un artículo en este mismo blog en el que me ocupé de la estrategia desarrollada por una planta, Helicodiceros muscivorus, cuyas inflorescencias eran capaces de calentarse para atraer a moscas y lagartijas. Esta planta pertenece a una familia, las Aráceas, varios de cuyos representantes han desarrollado una estrategia termorreguladora consistente en aumentar la temperatura interna de sus flores con objeto de atraer a sus polinizadores.
No son las únicas plantas que han desarrollado la capacidad de producir calor, pero los campeones indiscutibles de la termogénesis botánica son las aráceas. Para algunas no está totalmente definido por qué lo hacen, pero los medios por los cuales se produce el calor son absolutamente fascinantes.
El órgano productor de calor de una arácea se llama espádice. Técnicamente hablando, un espádice es una espiga de flores diminutas dispuestas estrechamente alrededor de un eje carnoso. Todas las aráceas tienen una espádice que se presentan en una amplia variedad de formas, colores y texturas. Para producir calor, el espádice está conectado a una gran reserva de energía subterránea, principalmente en forma de carbohidratos o azúcares. El proceso de convertir estos azúcares en calor es bastante complejo y sorprendentemente similar a un animal.
Sección transversal de una inflorescencia en espádice típica  (Arum maculatum) con la mitad de la espata protectora eliminada. El espádice está situado en el centro con un anillo de pelos protectores (arriba), flores masculinas (en el medio) y flores femeninas (abajo). Foto.

Todo comienza con un compuesto con el que estamos bastante familiarizados, el ácido salicílico, ya que es el principal ingrediente de la aspirina. Sin embargo, en las aráceas, el ácido salicílico actúa como una hormona cuyo trabajo es iniciar tanto el proceso de calentamiento como la producción de aromas florales. Actuando como una hormona, el ácido salicílico hace que las mitocondrias contenidas dentro de un anillo de flores estériles ubicadas en la base del espádice cambien su ruta metabólica.
En lugar de su ruta metabólica normal, que termina en la producción de ATP, las mitocondrias cambian a una vía llamada "vía metabólica alternativa de la oxidasa". Cuando esto sucede, las mitocondrias comienzan a quemar azúcares usando oxígeno como fuente de combustible. Esta forma de respiración produce calor. En un determinado momento crítico de la floración, el espádice empieza a respirar muy activamente, consumiendo con rapidez la mayor parte de sus reservas a través de la vía alternativa.
Como consecuencia del calor generado en esta reacción se produce un gran aumento de la temperatura de este órgano floral que llega a ser de 10-15 centígrados (o incluso más) por encima de la temperatura ambiente. Este notable incremento de la temperatura facilita, entre otras cosas, la volatilización de compuestos de intenso olor que atraen a los insectos polinizadores. Si quiere saber más de este proceso vea la nota [1].

Imagen térmica de la inflorescencia de Arum maculatum. Foto.

Como se puede imaginar, este puede ser un proceso muy caro para las plantas. Se consume mucha energía a medida que la inflorescencia se calienta. No obstante, algunas aráceas pueden mantener este costoso nivel de respiración intermitentemente durante semanas. Veamos el caso de la llamada col mofeta (Symplocarpus foetidus) por ejemplo. Su espádice puede alcanzar temperaturas de hasta siete grados por intervalos de hasta dos semanas. Lo que es aún más increíble, es que la planta puede hacer esto a pesar de la congelación de latemperatura ambiente, lo que logra literalmente derretir las capas de nieve que la sepultan.
En algunas aráceas, sin embargo, los carbohidratos no actúan. Especies como el brasileño Philodendron bipinnatifidum producen una cantidad asombrosa de calor floral y para hacerlo usan una fuente de combustible diferente: grasa. Las grasas no son un componente común del metabolismo de las plantas. Las plantas simplemente tienen menos requerimientos de energía que la mayoría de los animales y por eso no necesitan quemar grasas. Aún así, esta maravillosa arácea ha convergido en una vía metabólica de quema de grasa que dejaría en mantillas a muchos animales.
La inflorescencia de Philodendron bipinnatifidum puede alcanzar temperaturas de hasta (46 °C).

P. bipinnatifidum almacena mucha grasa en flores masculinas estériles que se encuentran entre las flores fértiles masculinas y femeninas cerca de la base del espádice. Tan pronto como se abre la espata protectora, el espádice comienza su explosiva acción metabólica. Cuando el sol comienza a ponerse y los escarabajos polinizadores de P. bipinnatifidum comienzan a despertarse, la producción de calor comienza a aumentar. En unos 20 y 40 minutos, la inflorescencia de P. bipinnatifidum alcanza temperaturas de 35 grados centígrados hasta llegar a un máximo de 46 grados. Sorprendentemente, este proceso se repite nuevamente la noche siguiente.
No hace falta decir que quemar grasa a un ritmo lo suficientemente rápido como para alcanzar tales temperaturas requiere mucho oxígeno: durante las dos noches que está en flor, la inflorescencia de P. bipinnatifidum consume oxígeno a un ritmo comparable al de un colibrí volador, que es uno de los animales más metabólicamente activos de la Tierra.
La inflorescencia más grande del mundo pertenece al aro titán (Amorphophallus titanum) y también produce calor.
El porqué estas plantas realizan el esfuerzo de calentar sus estructuras reproductivas es aún un misterio. Para la mayoría, el calor probablemente desempeña un papel para ayudar a volatilizar los aromas florales. Cualquiera que haya dedicado tiempo a la floración de las abejas sabe que esta familia de plantas produce una amplia gama de olores, desde dulces y picantes hasta francamente pestilentes, como en el caso de Helicodiceros muscivorus. Al calentar estos compuestos, la planta puede ayudar a atraer a los polinizadores desde una distancia mayor.
También se cree que el calor puede ser un atrayente en sí mismo. Esto es especialmente cierto para las especies de clima templado como la mencionada col de mofeta, que frecuentemente florece durante los meses más fríos del año. Probablemente ambos jueguen un papel en una u otra forma en la familia de los aráceas. © Manuel Peinado Lorca. @mpeinadolorca.

[1] Una de las características diferenciales de la respiración de las plantas, en relación con la de los animales superiores, es su resistencia al cianuro. Esta propiedad significa que la mayoría de los tejidos vegetales siguen consumiendo oxígeno en la oscuridad en presencia del inhibidor de la citocromo e oxidasa (COX). Dicha característica se debe a la presencia de una enzima adicional en la cadena respiratoria mitocondriaL la oxidasa alternativa (AOX), que reduce el oxígeno a agua utilizando electrones provenientes de la ubiquinona reducida, o ubiquinol.
Por consiguiente, la oxidasa alternativa (AOX) coexiste con la COX sensible al cianuro en la misma membrana. Durante el transporte de electrones desde la ubiquinona reducida a la AOX no se produce bombeo de protones desde la matriz mitocondrial al espacio intermembranas, de manera que la energía que se libera mediante el paso de electrones por la vía alternativa se pierde en forma de calor y no se puede aprovechar para la síntesis de ATP. Por tanto, a diferencia de la vía citocrómica, la vía alternativa tiene una naturaleza «no fosforilante».
La función fisiológica de la oxidasa alternativa todavía no está bien establecida, y constituye un tema de intenso debate. La única función claramente aceptada por los investigadores está relacionada con la fisiología especial que presentan las flores termogénicas de algunas plantas, especialmente de la familia de las aráceas. Aparte de esta función termogénica, que es un caso muy particular en el mundo vegetal, actualmente se considera que en la mayoría de los tejidos la actuación de la oxidasa alternativa puede desempeñar un papel importante en la prevención del exceso de reducción de la cadena respiratoria y, como consecuencia, de la formación de especies activadas del oxígeno (función antioxidante).

Bibliografía recomendada
Gibernau, M. y Barabé, D. 2000. Thermogenesis in three Philodendron species (Araceae) of French Guiana. Canadian Journal of Botany, 78:685-689. doi.org/10.1139/b00-038.
Miller R.E. et al. 2011. In the heat of the night--alternative pathway respiration drives thermogenesis in Philodendron bipinnatifidum. New Phytologist, 189(4):1013-1026. doi: 10.1111/j.1469-8137.2010.03547.x.
Nagy, K. A. et al. 1972. Temperature Regulation by the Inflorescence of Philodendron. Science, 15: 1195-1197.
Raskin, I. et al. .1990. Salicylic Acid Levels in Thermogenic and Non-Thermogenic Plants, Annals of Botany, 66 (4): 369–373. https://doi.org/10.1093/oxfordjournals.aob.a088037.
Seymour, R. S. y Schultze-Motelf, p. 1999. Respiration, temperature regulation and energetics of thermogenic inflorescences of the dragon lily Dracunculus vulgaris (Araceae). Proceedings of the Royal Society B. Biological Sciences, 266: 1975-1983. DOI: 10.1098/rspb.1999.0875.
Thorington, Katherine K. 2007. Pollination and Fruiting Success in the Eastern Skunk Cabbage. The Journal of Biospheric Science, 1 .<http://www.mtholyoke.edu/courses/mmcmenam/journal.html
Wagner, A. M. et al. 2008. Regulation of thermogenesis in flowering Araceae: The role of the alternative oxidase. Biochimica et Biophysica Acta (BBA) – Bioenergetics, 1777 (7–8): 993-1000. doi.org/10.1016/j.bbabio.2008.04.001.
Walker, D. B. et al. 1983. Direct Respiration of Lipids During Heat Production in the Inflorescence of Philodendron selloum. Science ,22: 419-421.