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viernes, 31 de agosto de 2018

Sobrecompensación: lo que no mata, engorda


En la foto que encabeza este artículo les presento una planta que crece en la terraza de mi vivienda familiar en Dènia (Alicante). Para un botánico es Monstera deliciosa, pero para la mayoría de la gente es la “costilla de Adán”. Es una liana que crece de forma exuberante en las selvas tropicales húmedas de América. Como podrán ver en el ejemplar de mi terraza, de exuberancia nada, aunque la planta, constreñida en un tiesto, muestra la potencia de su tallo trepador y unas enormes hojas de casi un metro cuadrado de superficie, que ponen de relieve que, en su ambiente natural, es una planta de sombra que trepa en busca de la luz.
La tengo desde hace cuatro años y ha florecido una vez, el año pasado, lo que me alegró mucho, porque nunca había visto las flores y porque estas plantas raramente florecen fuera de su clima. Aquella floración y la  posterior fructificación me sirvieron para una entrada de este mismo blog. Pero hoy quiero contar algo sus hojas que me ha maravillado.
La hoja de delante es la del año pasado.
Inmediatamente detrás, la "sobrecompensada" de este año.
Desde que la conozco, siempre ha tenido tres hojas. Cada mes de julio, una nueva hoja sustituye a la de hace dos años, que se desprende marchita. Este verano, la nueva hoja empezó a aparecer allá por el 15 de julio. Crece muy lentamente; lo sé bien porque lo primero que hacía cada mañana era observar su imperceptible crecimiento, milímetro a milímetro. Más o menos una quincena después la hoja estaba completamente expandida. Es decir, a la hoja le había llevado más de dos semanas completar su desarrollo.
Unos días después, un golpe de viento tumbó un toldo y este, al caer, cercenó el peciolo de la hoja recién nacida. Me sentó muy mal, por la herida y porque mi planta -qué demonios- debía tener tres hojas, como siempre. Me fui de viaje tres días. Cuando volví no podía creerlo: mi Monstera había desarrollado una hoja completa en un tiempo récord. Este ser maravilloso había compensado con una producción acelerada la mutilación que había sufrido. Me acordé entonces de una teoría que había leído hace algún tiempo: la de la sobrecompensación. Refrescados mis conocimientos gracias a mi Monstera, les cuento un poco.
La teoría de la sobrecompensación sostiene que, bajo ciertas condiciones, las plantas pueden responder al daño de los herbívoros produciendo más brotes, más flores, más frutos y más semillas. No hace falta decir que cuando esta idea se propuso originalmente a finales de los años 80, se encontró con una buena dosis de escepticismo. ¿Por qué una planta que es capaz de producir más brotes y más flores espera que le hagan daño para hacerlo? La respuesta puede estar en el reino de las compensaciones biológicas.
La sobrecompensación puede evolucionar en linajes que tienden a crecer en hábitats donde existe una cantidad de herbívoros "predecible" en cualquier estación de crecimiento, por ejemplo, en una región como las praderas o las sabanas donde los grandes herbívoros migran anualmente. Las plantas en estos hábitats pueden conservar ápices de crecimiento inactivos (dormancia, se llama eso) y recursos valiosos  para utilizarlos una vez que se haya producido la herbivoría. Quizás esto también sirva como una señal para incrementar la producción de compuestos antiherbívoros en tejidos nuevos. La compensación es que las plantas incurren en un costo en forma de menos flores y, por lo tanto, una reproducción reducida cuando la herbivoría es baja o está ausente.
También podría ser que las plantas exhiban dos estrategias diferentes: una para lidiar con la competencia y otra para tratar la herbivoría. Si la herbivoría es baja, las plantas pueden volverse más competitivas, lo que favorece el rápido crecimiento vertical de uno o dos brotes. Cuando la herbivoría es alta, el crecimiento vertical rápido se vuelve desfavorable y la ramificación y floración sobrecompensadas pueden proporcionar mayores beneficios para la planta.
Ipomopsis aggregata. Foto.
Ambas posibilidades no son mutuamente excluyentes. De hecho, desde finales de los 80 los expertos creen que la sobrecompensación no es un fenómeno de "una cosa o la otra", sino más bien un espectro de posibilidades dictadas por las condiciones en que crecen las plantas. Ciertamente existe sobrecompensación excesiva, pero ¿qué condiciones la favorecen y cuáles no?
La investigación sobre la gilia escarlata (Ipomopsis aggregata), una bianual nativa del oeste de Norteamérica, sugiere que la sobrecompensación solo entra en juego cuando las condiciones ambientales son más favorables. Los nutrientes del suelo parecen jugar un papel en cómo una planta puede recuperarse después del daño causado por herbívoros. Cuando los recursos son altos, los resultados pueden ser bastante asombrosos. Los primeros trabajos sobre esta especie demostraron que, en condiciones adecuadas, más del 95% de las plantas ramoneadas por herbívoros produjeron 2,4 veces más semillas que las plantas de control no consumidas. Lo que es más, las plántulas resultantes tenían el doble de probabilidades de sobrevivir que sus contrapartes no consumidas (Véase la siguiente figura).

La figura compara plantas ramoneadas y no ramoneadas de gilia escarlata. Los individuos que experimentaron una alta herbivoría la sobrecompensaron produciendo múltiples inflorescencias y hasta tres veces más flores, frutos y semillas que las plantas de control no ramoneadas. “Browsed” (ramoneado) indica la posición en las cual las inflorescencias originales fueron desgajadas por los herbívoros. Fuente.
Las cosas cambian cuando la gilia escarlata crece en malas condiciones. La baja disponibilidad de recursos parece establecer límites sobre cuánto puede responder cualquier planta al ramoneo. Además, la herbivoría realmente puede alterar el tiempo de floración. Debido a que la gilia escarlata está reproductivamente condicionada por el polen que le llevan los insectos, cualquier cosa que pueda causar una interrupción en las visitas de los polinizadores puede tener graves consecuencias para el establecimiento de semillas. En al menos un estudio, las plantas examinadas florecieron más tarde y, como resultado, recibieron menos visitas de polinizadores.
Gentianella campestris. Foto.
Trabajos más recientes han sido capaces de agregar más matices a la historia de la sobrecompensación. Por ejemplo, los experimentos realizados en dos subespecies de genciana de campo (Gentianella campestris), suman más apoyos a la idea de que la sobrecompensación es una cuestión de balance de compensaciones. Demostraron que mientras que la competencia con las plantas vecinas por sí mismas no podía explicar los beneficios de la sobrecompensación, el ramoneo lo hacía. Las plantas que crecen en ambientes donde la herbivoría era más alta, sobrecompensan produciendo más ramificaciones, más flores y, por lo tanto, más semillas, con independencia de los nutrientes del suelo. Parece que la herbivoría es lo que prescribe con más fuerza la sobrecompensación en G. campestris.
A pesar de todo el interés que ha recibido la sobrecompensación en la literatura botánica (un resumen puede verse en este número especial de la revista Ecology), apenas estamos empezando a comprender los mecanismos biológicos que la hacen posible. Para empezar, sabemos que cuando un brote dominante o un tallo se daña o se elimina, causa una reducción en la cantidad de la hormona auxina que produce la planta. Cuando se elimina la auxina, algunas pequeñas yemas auxiliares de la base de la planta son capaces de romper la latencia y de comenzar a crecer.
La eliminación del tallo o brote dominante también puede tener un gran impacto en la cantidad de cromosomas presentes en los tejidos en crecimiento. Un estudio en Arabidopsis thaliana reveló que cuando se eliminó el meristemo apical (punta de crecimiento principal de un tallo vertical), la planta se sometió a un proceso llamado "endoreduplicación" en el que las células de los tejidos en crecimiento en realidad duplican su genoma completo sin experimentar mitosis.
Es cierto que se necesita mucho más trabajo para comprender con más detalle estos mecanismos y sus funciones. La sobrecompensación no es universal. No obstante, se espera que aparezca en ciertas plantas, especialmente aquellas con ciclos de vida cortos, y bajo ciertas condiciones ambientales, principalmente cuando la presión de los herbívoros y la disponibilidad de nutrientes son relativamente altos.
Dicho esto, todavía tenemos mucho más que aprender sobre estas estrategias. ¿Cuándo ocurre y cuándo no? ¿Cómo es de común? ¿Cuáles son los fundamentos biológicos de las plantas capaces de realiza sobrecompensación? ¿Son algunos linajes más propensos a la sobrecompensación que otros? Únicamente el avance de las investigaciones podrá resolvernos esas dudas.
De momento,  yo estoy encantado con la capacidad sobrecompensadora de mi costilla de Adán. © Manuel Peinado Lorca. @mpeinadolorca.
 
Monstera deliciosa, llamada costilla de Adán por la forma de sus hojas (A). Las flores (B), poco vistosas y diminutas, van agrupadas en inflorescencias cilíndricas rodeadas de una hoja blanca (espata). El fruto (C, D), que técnicamente es una infrutescencia porque proviene de la unión de muchas flores minúsculas, tiene unos 30 cm de largo por 3-5 cm de diámetro, tiene forma de mazorca de maíz con toda la superficie cubierta de escamas hexagonales, cada una de las cuales corresponde a una flor. Cuando está verde (C), contiene tanto ácido oxálico que es tóxico, causando inmediato dolor, ampollas, irritación, picazón y pérdida de la voz. Tras un año de maduración es seguro ingerirlo.  El punto de consumo se alcanza dejando madurar el fruto y cortándolo cuando las primeras escamas comienzan a resaltar y a exudar un olor acre (D).  Composición.

Bibliografía recomendada
Lennartsson, T. et al. 2018. Growing competitive or tolerant? Significance of apical dominance in the overcompensating herb Gentianella campestris.  Ecology, 99 (2): 259-269. doi.org/10.1002/ecy.2101.
Paige, K. N. y Whitman T. G. 1987.  Overcompensation in Response to Mammalian Herbivory: The Advantage of Being Eaten. The American Naturalist, 129 (3): 407-416.
Paige, K. N. 2018. Overcompensation, environmental stress, and the role of endoreduplication. American Journal of Botany 105(7): 1105–1108.doi:10.1002/ajb2.1135.