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sábado, 1 de septiembre de 2018

Una cuestión de agallas


Foto 1. Agalla producida por la avispa Cynips coronatus en el melojo, Quercus pyrenaica. Foto
Las agallas son un crecimiento anormal (tumoral) de la planta inducido por varios organismos parásitos, principalmente insectos. Sirven como “incubadoras” para los insectos en desarrollo en las que consiguen nutrición y protección contra factores abióticos y bióticos adversos. Las agallas generalmente están provistas con arsenales de metabolitos secundarios defensivos. Hacerse visibles mediante el color, el tamaño y la forma es un rasgo común en las agallas.
Si pasas algún tiempo cerca de las plantas, sin dudas te encontrarás con una agalla. De hecho, una vez que sabes qué buscar, te das cuenta rápidamente de que las agallas están por todas partes. Se presentan en diferentes formas y tamaños, y varían tanto como las especies en las que se encuentran. Las agallas son crecimientos anormales de los tejidos de las plantas y las provocan muchos organismos, desde bacterias, hongos y nematodos hasta insectos y ácaros. Por lo general, la mayoría de las agallas que encontramos son causadas por insectos.
Foto 2. Algunas agallas producidas por áfidos
en dos especies de pistachos. Foto.
En la fotografía 2 puedes ver una muestra de las producidas por algunos áfidos de la familia Fordinae en algunas especies mediterráneas del género Pistacia : la siguientes: (1) agallas con aspecto de coliflor roja of Slavum wertheimae (diámetro 10 cm) en P. atlantica. Agallas producidas en P. palaestina (2–5): (2) agalla con forma y tamaño de plátano de Baizongia pistaciae (hasta 25 cm de longitud); (3) agallas planas, verdes y crípticas de Paracletus cimiciformis (2 cm de longitud); (4) agallas en forma de medialuna de Forda formicaria (hasta 3 cm de longitud); (5) agallas esféricas de Geoica wertheimae (4 cm3 de volumen).
Puedes contemplar las agallas como un tipo de incubadora comestible. Un insecto hembra pone sus huevos en el tejido de la planta; los productos químicos liberados por los huevos y, posteriormente, las larvas en desarrollo, desencadenan el crecimiento anormal de tejido de la planta. Cada detalle que ves en una agalla es obra del insecto que está dentro, lo que ha llevado a algunos investigadores a considerar la formación de agallas como una auténtica extensión del fenotipo del insecto. Sin los productos químicos liberados por los insectos en desarrollo, la planta no formaría crecimientos tan elaborados.
Como he dicho, las agallas actúan como una especie de vivero comestible. Las delicadas larvas no solo obtienen protección física, sino que también consumen los tejidos hipertrofiados de las plantas en el interior de la agalla. Las agallas han sido objeto de mucha atención recibido en la literatura botánica, pero muy pocos estudios han abordado un hecho de la ecología de la agalla que se vuelve bastante obvio para el observador casual: la mayoría de ellas son muy llamativas.
Foto 3.  Eriophyes tiliae es un ácaro que forma la uña de la cal o vesícula biliar. Se desarrolla en una agalla químicamente inducida; una distorsión erecta, oblicua o curva que se eleva desde la superficie superior de las hojas del árbol de tilo común Tilia × europaea. Foto
La forma y la coloración de los diferentes tipos de agallas hacen que realmente se destaquen contra la vegetación del fondo. Si la agalla está destinada a proteger al insecto en una fase delicada de desarrollo, la pregunta es obvia: ¿Por qué resulta tan fácil de detectar? Las hipótesis para explicar este fenómeno no faltan. Para empezar, los compuestos químicos que dan a muchas agallas su coloración característica son el resultado de pigmentos vegetales como carotenoides, antocianinas, pero también de otros que repelen a los herbívoros, como los taninos y otros compuestos fenólicos. Se cree que estos protegen al insecto en el interior. Esto sin duda juega un papel, pero no basta para explicarlo todo.
Y es que uno debería pensar que ser tan notablemente obvio tendría serios inconvenientes. Tanto los depredadores como los parasitoides podrían cazar fácilmente una agalla de color rojo brillante. Incluso si los depredadores potenciales no pudieran ver el color, la forma extravagante de muchas agallas consigue hacerlas destacar. Hay una hipótesis, formulada por primera vez en este artículo, que me gusta para explicar esa exhibición cromática que, como las luces de neón o los carteles publicitarios, parece destinada a llamar la atención. En pocas palabras, me parece que la notoriedad de las agallas sirve como una advertencia para posibles depredadores. Dicho de otra forma, las agallas muy bien pudieran ser aposemáticas.
Foto 4. Agalla sobre Quercus pubescens producida por Andricus viscosus, una avispita perteneciente a la familia cinípidos. Esta agalla extravagante es leñosa, pegajosa cuando fresca y de color caoba brillante. Su forma es característica: un ensanchamiento basal que engloba lo que habría sido la cúpula de la bellota, y un pedicelo central que se abre en sombrilla con apéndices estrellados. Foto.
El aposematismo, un fenómeno muy frecuente en la naturaleza, consiste en que algunos organismos presentan rasgos llamativos para los sentidos de las demás, los cuales están destinados a alejar a sus depredadores. La palabra se compone de dos raíces griegas: apo, que significa 'lejos' o 'aparte'; y sema, 'señal', lo que puede traducirse como uso de señales de advertencia. El aposematismo es antítesis de la cripsis o camuflaje, y es diferente de la atracción, un fenómeno tan común como el anterior. Entre los animales es frecuente el aposematismo en especies dotadas de medios defensivos potentes, tales como aguijones o colmillos venenosos, o de un sabor desagradable.
Foto 5. Agalla del cinípido Cynips quercusfolii en el roble (Quercus petraea). Foto
Estarás familiarizado con la coloración aposemática en abejas y avispas. Los colores brillantes, como el rojo o el amarillo, contrastados con un fondo de colores muy diferente, sirven de advertencia para todo el que pueda estar pensando en comer algo. "Aléjate, soy peligroso" es la esencia del mensaje. La coloración brillante y la forma a menudo extravagante de las agallas junto con los compuestos defensivos químicos que he citado más arriba pueden estar enviando una señal a los herbívoros, depredadores, parásitos y parasitoides para que se mantengan alejados o se arriesguen a sufrir lesiones o enfermedades. Al ser fácil de encontrar, también hace que las agallas sean más fáciles de recordar y una mala experiencia con alguna puede hacer que un pájaro se lo piense dos veces antes de enredar con ella nuevamente. De esta manera, los insectos del interior pueden resultar indemnes hasta que maduren y salgan de la agalla a buscarse la vida como imagos.
Obviamente, hay que guardar algunas cautelas sobre esta hipótesis. No todas las agallas caben  bajo el paraguas aposemático. Los investigadores que sostienen esta hipótesis han definido una serie de predicciones que se cree promueven la evolución del aposematismo como estrategia. Lo que es más, esta hipótesis tendrá que probarse en muchos tipos diferentes de agallas y en muchos hábitats diferentes con muchos depredadores potenciales distintos si es que quiere pasar al nivel de teoría. Aún así, es una idea interesante que vale la pena investigar. © Manuel Peinado Lorca. @mpeinadolorca.