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viernes, 14 de septiembre de 2018

Hongos mortero, hormigas cazadoras y chinches asesinas


La relación entre la hormiga cazadora Allomerus decemarticulatus y Hirtella physophora es muy sofisticada. H. physophora es un arbusto que vive en el sotobosque de las selvas amazónicas. Es una mirmecófita, calificativo que reciben las plantas que viven asociadas (en mutualismo)
Allomerus decemarticulatus: Foto.
con una colonia de hormigas y poseen órganos especializados donde se guarecen sus huéspedes. Hay cerca de un centenar de géneros de mirmecófitas, pero no todas poseen los llamados domacios, unas cavidades que pueden contener organismos en su interior, usualmente ácaros u hormigas. Los artrópodos que viven como inquilinos en los domacios ayudan a la planta a ahuyentar a los herbívoros, y en recompensa, la planta les provee no sólo un hogar sino a veces también de alimento. Si quieren ver un ejemplo perfecto de domacios con hormigas vean este precioso vídeo.
Domacios de A. decemarticulatus en la base
de una hoja de Hirtella physophora. Foto.
Los domacios de A. decemarticulatus son dos pequeñas protuberancias esféricas que se forman junto al peciolo cuando los márgenes de las hojas de H. physophora se pliegan sobre sí mismas. En cada arbolillo vive una sola colonia de hormigas, constituida por unos mil individuos, que se reparten en grupos de cuarenta o cincuenta por cada domacio. Cada uno de ellos tiene su propia despensa en forma de nectarios extraflorales que dejan fluir un dulce y nutritivo néctar del que se sirven las golosas hormigas. Se preguntarán ustedes qué obtienen las plantas de sus inquilinos que, tal y como estoy describiendo, parecen limitarse a ser unos perfectos gorrones. La planta también se beneficia enormemente de la relación mutualista. Con la ayuda de sus trampas y de su capacidad depredadora, las hormigas defienden a la planta de otros insectos herbívoros. Cualquier insecto que pueda dañar a la planta es inmediatamente atacado por las celosas hormigas guardianas.
Las estructuras especializadas de la planta revelan una coevolución simbiótica muy interesante entre ambas especies. Un estudio reciente ha puesto de manifiesto muchas características que la planta ha adaptado para mantener fidelizadas a las hormigas. En primer lugar, los domacios se encuentran junto a los tallos que las hormigas utilizan para la caza. En segundo lugar, contienen nectarios extraflorales y otros corpúsculos nutritivos que alimentan a las hormigas si no tienen otras fuentes de alimento. En tercer lugar, hay menos cloroplastos dentro de cada domacio, lo que significa que tienen una menor capacidad fotosintética. En cuarto lugar, hay estomas dentro de los domacios, aunque en menor número que en una hoja normal y posiblemente sirvan para capturar el dióxido de carbono producido por la respiración de las hormigas. Finalmente, se encontró un mayor depósito de celulosa en los domacios, lo que da como resultado una pared celular más gruesa y una superficie más rígida capaz de soportar el peso de las hormigas. Tales adaptaciones demuestran que las zonas foliares destinadas a convertirse en domacios son heredadas como resultado de la coevolución: han aparecido únicamente para sustento de esta especie de hormiga.
(A) Rama joven de Hirtella physophora con hojas maduras en cuya base hay domacios (bolsas en la base de la lámina donde anidan las hormigas). (B, C) Domacio completo y abierto con una cámara que sirve de refugio para las hormigas. Las flechas indican la entrada natural del domacio en la superficie adaxial. Los círculos indican las posiciones de los nectarios extraflorales que forman una espiral. El rectángulo indica el lugar en que se realizó el estudio anatómico. (D) Posición de los nectarios extraflorales en la superficie abaxial de la lámina (círculos negros). (E, F) Primer plano de los nectarios extraflorales de los domacios y lámina, respectivamente. Barras de escala: (A-D) = 0,5 cm; (E, F) = 0,3 mm. Foto
Pero no acaba ahí la cosa, porque en los alrededores de los domacios crecen muchas especies diferentes de hongos. De hecho, cuando la reina fundadora de la colonia de hormigas comienza a poner huevos en un domacio de un nuevo ejemplar de H. physophora, las hifas de múltiples especies diferentes de hongos tapizan completamente la entrada a la cavidad. Cuando las hormigas obreras maduran, tienen que atravesar la cubierta de hongos para salir exterior de la planta. Literalmente, la oferta fúngica supera a la demanda, porque de todas las especies de hongos, A. decemarticulatus sólo cultivará una especie de ellas, un moho del orden Chaetothyriales, concretamente del género Trimmatostroma. Las hormigas utilizan las hifas del moho para construir sus trampas. A diferencia de los mutualismos típicos entre hormigas y hongos, A. decemarticulatus no se alimenta del hongo, sino que lo manipula con la exclusiva finalidad de elaborar una especie de mortero que les sirve para construir una trampa capaz de atrapar presas mucho más grandes.
Las hormigas permanecen emboscadas en sus trampas. Foto.
La fabricación de las trampas es una verdadera maravilla. Las obreras las construyen en los tallos levantando una plataforma cilíndrica hueca a lo largo de un tallo. La estructura tubular simula perfectamente una parte de la planta, como si el tallo creciera un poco a lo ancho. Las hormigas horadan la plataforma con pequeños agujeros que son algo más anchos que sus propios cuerpos. Luego, se esconden en estos agujeros de tal forma que son invisibles desde el exterior. Una vez introducidas en su correspondiente garita, la hormiga colocará la cabeza hacia la abertura con las mandíbulas dispuestas para capturar a la presa.
La trampa se sostiene firmemente porque las hormigas cortan los pelos de la planta (tricomas) a lo largo de un estrecho tramo vertical del tallo. Luego, refuerzan los pelos regurgitando un mortero que elaboran con las hifas del hongo y que actúa como una pasta que apelmaza los tricomas. Este mortero ensamblador continuará creciendo entre los tricomas y alrededor de los agujeros para emboscar y reforzar la plataforma. Ahora todo está dispuesto para la caza.
Aunque hay unas cuarenta hormigas por domacio, por lo general solamente unas cuantas patrullan por los tallos de la planta. Cuando un insecto aterriza en la planta, la hormiga más cercana se aferra rápidamente a él sujetándolo por una antena, por una pata o por cualquier otro apéndice. Aunque la presa se resista, la hormiga tirará de ella sin soltarla y, en una portentosa demostración de fuerza, la mantendrá forcejeando hasta que lleguen más hormigas atraídas por las feromonas que libera la cazadora. Las recién llegadas se aferran a otro apéndice y tiran de él en direcciones opuestas hasta inmovilizar a la presa. Cuando la desdichada víctima está inmóvil e indefensa, más y más hormigas se unen al festín picando y mordiendo como fieras. La picadura libera un veneno que primero paraliza y luego mata a la presa.
Un díptero atrapado en las trampas de A. decemarticulatus. Foto
Hecho eso, la partida de caza lleva el cuerpo de regreso a la colonia, donde es desmembrado y cortado en pedacitos antes de ser devorado en un banquete colonial. Este comportamiento depredador es un fantástico ejemplo de una colaboración entre la caza solitaria al acecho y depredación cooperativa. Al principio, la primera hormiga actúa como un cazador solitario, pero después otras se unen a la caza mientras que unas cuantas viajan hasta el domacio para reclutar más compañeras que ayuden a retener y a descuartizar a la presa. El trabajo en equipo es fundamental, porque una única hormiga nunca podría matar a una presa que la supera en tamaño. La caza solo es posible mediante la comunicación y la cooperación grupal.
En una serie de experimentos, un grupo de investigación demostró que las hormigas son capaces de acabar con termitas y saltamontes, que eran aproximadamente entre 40 y 142 veces más grandes que las obreras. Cuando una hormiga se aferra a un saltamontes es como si una persona de 80 kilos sujetara a una presa de 12.000 kilos que, lejos de permanecer impasible, intentaescapar con todas sus fuerzas. Ninguna termita escapó. Sin embargo, aunque los veinte saltamontes utilizados en los experimentos fueron sujetados por al menos una pata, solamente cinco fueron totalmente capturados y el resto escaparon no sin dejarse al menos una pata entre las formidables mandíbulas de las hormigas. Teniendo en cuenta que una pata trasera de saltamontes equivale al peso de una docena de hormigas, quedarse con un “jamón” de esa naturaleza no es nada despreciable.
Visión ventral de la chinche asesina Zelus annulosus. Foto
Por si las complejas relaciones de A. decemarticulatus les parecen poco, las hormigas también interactúan con la chinche asesina, Zelus annulosus, otro huésped de H. physophora. Las chinches han adaptado sus características fisiológicas y su comportamiento para obtener residencia sin molestar a los feroces cancerberos. Como hacen las hormigas, Z. annulosus normalmente vive en individuos jóvenes de H. physophora, en cuyos tallos ponen las hembras los huevos. A medida que comienzan a desarrollarse, las jóvenes chinches viven entre los tricomas del tallo y cazan en las hojas. La relación entre la chinche y la planta es independiente de la que existe entre las hormigas y el vegetal. Las chinches no alertan a los guardianes sencillamente porque no se alimentan a expensas de la planta como hacen las hormigas.
Z. annulosus se ha adaptado a vivir y cazar alrededor de A. decemarticulatus. La chinche utiliza la planta para criar a sus ninfas porque los tricomas de la planta impiden que otras especies más grandes de hormigas maten a las chinches jóvenes. Además, las chinches secretan una sustancia pegajosa que les permite caminar encima de los tricomas evitando así las trampas de A. decemarticulatus. Así, gracias a la relación entre Z. annulosus y H. physophora, el insecto se protege de las grandes hormigas predadoras y la planta obtiene una segunda línea de defensa contra los herbívoros. La chinche asesina convive pacíficamente en la planta con las hormigas. Cazan en áreas similares, pero se sospecha que las chinches evitan a las hormigas ojeadoras porque son mucho más rápidas que ellas. © Manuel Peinado Lorca. @mpeinadolorca.