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domingo, 22 de diciembre de 2019

¿Crecer o florecer?, el hamletiano dilema de los cactus

Melocactus violaceus. Jardín Botánico de Munich.

El cefalio es una estructura generalmente coloreada lanuda y cubierta de cerdas que surge en el extremo de crecimiento de algunos cactus. Es muy común en especies del género Melocactus y puede aparecer en varios colores y formas. El cefalio solo comenzará a crecer después de que un cactus haya alcanzado un determinado tamaño o edad. Cuando comienza la floración, las yemas florales aparecerán solamente como brotes del cefalio.
Las flores son estructuras energéticamente costosas para las plantas. En el mundo de las plantas con flores, siempre hay una compensación entre crecimiento y reproducción. Las flores se producen a partir de pequeñas estructuras llamadas brotes axilares (también llamados yemas florales o, simplemente, capullos), y muchas plantas solo pueden producir un grupito de flores por brote. Los cactus no son una excepción a esta regla, aunque sus asombrosas adaptaciones morfológicas a los climas áridos les han permitido resolver el problema de su reproducción.
Es posible que haya visto estas plantas en viveros. En realidad, la parte de arriba no es un cefalio. Se trata de dos plantas separadas que han sido injertadas una sobre otra. La parte superior es un Gymnocalycium mihanovichii y la parte inferior un Hylocereus. Gymnocalycium es un mutante que no puede sintetizar clorofila, por lo que moriría si se dejara a expensas de sus propias raíces, pero injertado de esa forma la parte verde inferior le proporciona azúcares y lo mantiene vivo. Foto.
Los capullos axilares de los cactus se encuentran en la base de las espinas en pequeñas estructuras llamadas areolas. Allí es donde, llegado el momento, surgirán las flores. Sin embargo, a diferencia de las plantas que pueden producir tallos y ramas relativamente poco costosos, los cactus deben producir un entrenudo, es decir, un trozo completamente nuevo de tallo antes de que puedan producir más brotes axilares. Dicho de otra forma, si un cactus va a producir diez flores, debe producir diez entrenudos para lograrlo. Esto significa elaborar toda la costosa corteza (con sus haces vasculares y otros tejidos asociados) y la epidermis con al menos tres capas celulares. Los ambientes hostiles han obligado a la mayoría de los cactus a una relación extremadamente equilibrada entre crecimiento, almacenamiento de agua, fotosíntesis y floración que es potencialmente muy limitante desde el punto de vista reproductivo.
Algunos cactus han logrado romper con esta relación evolutiva y lo han hecho de una manera muy curiosa y extraña. Eche una ojeada a todos los cactus que se muestran en esta página. Cada uno de los ejemplares ha desarrollado una estructura extraña, el cefalio. Básicamente, puede contemplarse el cefalio de un cactus como su forma reproductiva "adulta", mientras que el resto del cuerpo consiste en una forma "juvenil" fotosintética, pero no reproductiva.
El cefalio es diferente del resto del cuerpo del cactus porque no es fotosintético. Tampoco produce clorofila ni estomas. De hecho, no forma nada parecido a la epidermis que cubre el resto de la planta. En cambio, el cefalio produce grupos densos de espinas cortas y tricomas y, lo que es más importante, produce muchos brotes axilares densamente agrupados. Esos son los brotes que producirán las flores. El resultado final es una estructura de aspecto extraño que tiene la capacidad de producir muchas más flores que los cactus que no producen cefalios.
Obviamente, no todos los cactus producen cefalios, pero son frecuentes en géneros como Melocactus, Backebergia, Espostoa, Discocactus y Facheiroa. Lo que el cefalio ha logrado en estos géneros es desacoplar las relaciones de equilibrio entre crecimiento y reproducción. Durante algún tiempo después de la germinación (a veces muchos años), estos cactus crecen y forman los típicos tallos suculentos y fotosintéticos que estamos acostumbrados a ver.
Los meristemos apicales del cefalio de este Melocactus presentan una verdadera ramificación dicotómica que le permite producir más floras y frutos. Foto.
En algún momento de su desarrollo, algo provoca que estas plantas produzcan sus formas adultas. Inmersos dentro de los meristemos laterales o apicales, los brotes axilares  modifican su patrón de crecimiento y comienzan a formar el cefalio. Por el momento, nadie sabe qué desencadena este cambio. Si el cefalio se produce a partir de yemas axilares en el meristemo apical como vemos en Melocactus, la planta no producirá tejidos fotosintéticos en él. Esto representa un gran condicionante para estos cactus. Durante el resto de su vida, esas especies deberán cubrir sus necesidades fisiológicas con la producción fotosintética de los tejidos juveniles (a menos que el cefalio se dañe o se pierda). Backebergia ha logrado sortear esa limitación no solo elaborando múltiples tallos, sino que también eliminan su cefalio apical después de unos años, reiniciando así el crecimiento juvenil fotosintético.
Backebergia militaris con el extraño cefalio apical que recuerda a los morriones de piel de oso de la guardia de la reina de Inglaterra. Foto.
Las cosas son un poco diferentes para los cactus que producen cefalios laterales. Géneros como Espostoa, Facheiroa y Buiningia están menos condicionados por sus cefalios porque estos se producen a lo largo de las costillas del tallo, dejando así el meristemo apical libre para continuar con el típico crecimiento y el añadido de nuevos tejidos fotosintéticos. No obstante, el proceso es muy parecido. Se producen densos grupos de espinas y tricomas y, lo que es más importante, brotes axilares a lo largo de la costilla, lo que le da a cada tallo una apariencia asimétrica.
Cefalios laterales de Facheiroa tenebrosa. Foto

Además de poder producir más flores, hay otras ventajas que otorga el desarrollo de cefalios . Las espinas y tricomas densamente empaquetados ofrecen a las flores y frutos en desarrollo una excelente protección contra los elementos y los herbívoros. Los brotes florales se desarrollan en el interior del cefalio hasta que están maduros. En ese momento, las células comenzarán a hincharse mediante la acumulación de agua empujando la flor hacia afuera desde el interior del cefalio hasta dejarla expuesta a los polinizadores. 
A medida que los pétalos se enrollan hacia atrás, ofrecen a los polinizadores un lugar seguro libre de espinas amenazantes. Una vez que se ha conseguido la polinización, las flores se marchitan y los ovarios en una disposición fuertemente ínfera se desarrollan dentro de la protección que otorga el cefalio. Una vez que los frutos están maduros, también comenzarán a hincharse con agua y emergerán del cefalio para que puedan atraer a potenciales dispersores de semillas.
Nunca olvidaré la primera vez que vi un cactus con un cefalio. Era un Melocactus maduro que crecía en el jardín botánico de Munich (su fotografía encabeza este artículo). Sobresaliendo del extraño "gorro" en la parte superior había un anillo de frutos de color rosa brillante. No sabía nada de la estructura en ese momento, pero era algo increíble de ver. Ahora que sé qué es y cómo funciona, me gustan todavía más los cactus. © Manuel Peinado Lorca. @mpeinadolorca.