miércoles, 23 de agosto de 2017

Cactáceas

Opuntia ficus indica. A: cladodios fructificados. B: Flores. C: frutos (bayas) en el mercado. D: pulpas de los frutos listas para consumir.

Os presento a la chumbera (en España) o nopal en Latinoamérica, de donde es originaria esta especie, Opuntia ficus-indica, perteneciente a la familia de las Cactáceas. Las Cactáceas son una familia de plantas suculentas (almacenan agua en sus tejidos) y, en su gran mayoría, espinosas, conocidas en conjunto como cactos o cactus. Salvo en el caso de una especie, Rhipsalis baccifera, extendida en África tropical, Madagascar y Ceilán, todas las cactáceas (unas 2.000 especies) son americanas. Muchas especies de cactáceas se han naturalizado en otras partes del mundo, tras ser introducidas por el hombre. El mejor ejemplo es quizás Opuntia ficus-indica, especie que se encuentra plenamente integrada en la cuenca del Mediterráneo, donde fue introducida por sus frutos comestibles.
Varias cactáceas. Imagen
Muchas plantas suculentas, sobre todo las pertenecientes a la familia de las Euphorbiáceas, tanto en el Viejo como en el Nuevo Mundo, tienen una notable semejanza con los cactus y, a menudo, son así llamadas en lenguaje corriente. Sin embargo, esto se debe a la evolución paralela, ya que ninguna de ellas está estrechamente emparentada con las cactáceas. La característica identificativa más clara de la familia de los cactus es la areola o aréola, una estructura especializada de donde surgen las espinas, los vástagos nuevos y, en muchas ocasiones, las flores.
Las areolas son estructuras exclusivas de los cactus. Aunque variables, suelen aparecer como áreas lanudas o peludas en los tallos de las cuales surgen espinas y flores. En el género Pereskia, del que se piensa que es similar al ancestro común de todos los cactos, las areolas aparecen en las axilas de las hojas (es decir, en el ángulo entre el tallo de la hoja y el tallo). En los cactus sin hojas, las areolas suelen aparecer en áreas ligeramente levantadas del tallo donde habrían estado las bases de las hojas.
Los areolas son brotes o ramas muy especializados y muy condensados. En un brote normal, los nudos que llevan hojas o flores estarían separados por las longitudes del tallo (entrenudos). En una areola, los nodos están muy juntos, formando una sola estructura. La areola puede ser circular, alargada en una forma oval, o incluso separada en dos partes; la parte más cercana a la parte superior del tallo produce flores, la otra parte espinas. Los areolas suelen tener pelos multicelulares (tricomas) que dan a la areola un aspecto peludo o lanoso, a veces de un color distinto.

A: Areola de Pereskia grandifolia situada en la axila de una hoja. B: las flores aparecen en la parte superior de la areola, las espinas en la inferior (Cereus sp.). C: Areola de una especie de Echinopsis. D: Finos pelos lanudos en una areola de Astrophytum capricorne. Fotos.
El meristemo que se encuentra en la areola da origen a espinas y, en muchas cactáceas, también a gloquidios, que son pequeñas espinas, que están erizadas a lo largo de su longitud y se desprenden fácilmente. Penetran en la piel y son difíciles de arrancar, por lo que provoca una irritación duradera. Otra estructura que se produce en el meristemo areolar son pelitos cortos o tricomas. Por último, el meristemo de la areola también da origen a las flores en la mayoría de las especies de cactáceas. Se cree que las areolas evolucionaron para adaptarse al clima árido del desierto, quedando reducidas a yemas de donde surgían hojas rudimentarias que, con el tiempo, pasaron a convertirse en espinas para proteger a las plantas de la depredación y el calor, así como para reducir la pérdida de agua.

A: Espinas de diferentes formas en una especie de Ferocactus. B: Espina central ganchuda (Mammillaria rekoi). C: Gloquidios de Opuntia microdasys. Fotos.
Las espinas están presentes incluso en aquellos cactus con hojas, como Pereskia, Pereskiopsis y Maihuenia, por lo que evolucionaron claramente antes de la ausencia completa de hojas. Algunos cactus sólo tienen espinas cuando son jóvenes, sólo cuando son plántulas. Las espinas de los cactus sirven para su identificación, ya que varían mucho entre especies en número, color, tamaño, forma y dureza, así como en si todas las espinas producidas por una areola son similares o si son de tipos distintos. La mayoría de las espinas son rectas o ligeramente curvadas. Algunos cactus tienen espinas aplanadas y otros ganchudas. A veces, una o más espinas centrales son ganchudas, mientras que las espinas exteriores son rectas.
Flores alargadas de Echinopsis. Foto.
Las flores de los cactus son variables. Típicamente, el ovario está rodeado por material derivado del tejido del tallo o del receptáculo, formando una estructura llamada pericarpio. El tejido derivado de los pétalos y los sépalos es continuación del pericarpio y forma un tubo compuesto, al que se suele llamar tubo floral, aunque estrictamente hablando sólo la parte más alejada de la base es de origen floral. El exterior de la estructura tubular a menudo tiene areolas que producen pelos cortos y espinas. Típicamente, el tubo también tiene brácteas pequeñas, que gradualmente cambian a estructuras de tipo sépalo y luego a pétalos, por lo que los sépalos y los pétalos no pueden diferenciarse claramente (se llaman tépalos).
Las flores suelen tener muchos estambres, pero sólo un estilo único, que puede ramificarse al final en más de un estigma. Los estambres suelen surgir de toda la superficie interna de la parte superior del tubo floral. Los nectarios están dispuestos en anillo en la superficie interna del tubo periántico. El gineceo se compone de 3 o más carpelos, y el ovario es ínfero. El fruto, una baya, tiene una cáscara gruesa, espinosa, y una pulpa abundante en semillas. La flor en su conjunto es generalmente radialmente simétrica (actinomórfica), pero puede ser bilateralmente simétrica (zigomorfa) en algunas especies. Los colores de las flores van desde el blanco hasta el amarillo y el rojo al magenta.
Estambres y estilo de una especie de Mammillaria. Foto.

Adaptaciones para la conservación del agua
Todos los cactus tienen algunas adaptaciones para promover el uso eficiente del agua. La mayoría se especializa en sobrevivir en ambientes cálidos y secos (es decir, son xerófitos). Un pequeño número de especies se han adaptado a la vida como escaladores o epífitas, a menudo en los bosques tropicales, donde la conservación del agua es menos importante.
La ausencia de hojas visibles es una de las características más llamativas de la mayoría de los cactus. Una cuestión clave en la retención de agua es la proporción entre superficie y volumen. La pérdida de agua es proporcional al área superficial, mientras que la cantidad de agua conservada es proporcional al volumen. Las estructuras con una elevada relación área superficie / volumen, como las hojas, pierden necesariamente agua a una velocidad mayor que las estructuras con una relación de área a volumen baja, como los tallos gruesos.
Aunque las espinas tienen una alta relación superficie-volumen, en la madurez contienen poco o nada de agua, por estar compuestas de fibras de células muertas. Las espinas proporcionan protección contra herbívoros y camuflaje en algunas especies, y ayudan a la conservación de agua de varias maneras. Atrapan el aire cerca de la superficie, creando una capa más húmeda que reduce la evaporación y la transpiración. Pueden proporcionar cierta sombra, lo que disminuye la temperatura superficial y reduciendo también la pérdida de agua. Cuando hay suficiente aire húmedo, como sucede durante las niebla o con las nieblas mañaneras, las espinas pueden condensar la humedad, que luego gotea sobre el suelo y es absorbida por las raíces.
Carnegiea gigantea. Saguaro National Park, Arizona.
En la mayoría de los cactos el tallo es el órgano principal utilizado para almacenar agua, que puede representar hasta el 90% de la masa total de un cactus. Las formas del tallo varían considerablemente. Las formas cilíndricas de los cactus columnares y las formas esféricas de los cactos globulares producen una baja relación superficie-volumen, que reduce la pérdida de agua y minimiza los efectos de calentamiento de la luz solar. Los tallos acanalados o canaliculados de muchos cactus permiten que el tallo se encoja durante períodos de sequía y se hinche cuando se llena de agua durante los períodos húmedos. Un saguaro maduro (Carnegiea gigantea) es capaz de absorber hasta 760 litros de agua durante una tormenta. La capa externa del tallo por lo general tiene una cutícula resistente, reforzada con capas cerosas, que reducen la pérdida de agua. Estas capas son responsables del tinte grisáceo o azulado del color del tallo de muchos cactus. Los tallos de la mayoría de los cactus tienen adaptaciones que les permiten llevar a cabo la fotosíntesis en ausencia de hojas. Los veremos más adelante, cuando hablemos del metabolismo.
Muchos cactus tienen raíces que se extienden mucho superficialmente, pero penetran muy poco en el suelo. Un saguaro joven de sólo 12 cm de altura tenía un sistema radicular con un diámetro de 2 m, pero a no más de 10 cm de profundidad. Los cactus también pueden formar nuevas raíces rápidamente cuando la lluvia cae después de una sequía. La concentración de sales en las células de las raíces de los cactos es relativamente alta. Todas estas adaptaciones permiten a los cactos absorber agua rápidamente durante períodos de lluvias breves o ligeras.
Aunque en la mayoría de los cactos el tallo actúa como el principal órgano para almacenar el agua, algunos cactus tienen además grandes raíces pivotantes, que pueden suponer varias veces la longitud del cuerpo aéreo en el caso de especies como Copiapoa atacamensis, que crece en uno de los lugares más secos del mundo, el desierto de Atacama en el norte de Chile.

Izquierda.- Noche: Estomas abiertos; el CO2 entra y es almacenado como ácido málico; el vapor de agua es capaz de salir. Derecha.- Día: estomas cerradas; el ácido málico revierte el Co2 y usado para hacer carbohidratos; el vapor de agua está confinado. Esquema.
La fotosíntesis requiere que las plantas absorban dióxido de carbono (CO2). Al hacerlo, pierden agua a través de la transpiración. Al igual que otros tipos de suculentas, los cactos reducen esta pérdida de agua por la forma en que llevan a cabo la fotosíntesis. Las plantas "normales" utilizan el mecanismo C3: durante el día, el CO2 se extrae continuamente del aire presente en los espacios dentro de las hojas y se convierte primero en un compuesto que contiene tres átomos de carbono (3-fosfoglicerato) y luego en productos tales como hidratos de carbono. El acceso del aire a los espacios internos dentro de una planta lo controlan los estomas, que son capaces de abrirse y cerrarse. La necesidad de un suministro continuo de CO2 durante la fotosíntesis significa que los estomas deben estar abiertos, por lo que el vapor de agua se pierde continuamente. Las plantas que utilizan el mecanismo C3 pierden hasta el 97% del agua absorbida por sus raíces de esta manera. Otro problema es que a medida que sube la temperatura, la enzima que capta CO2 empieza a capturar más y más oxígeno, reduciendo la eficiencia de la fotosíntesis hasta en un 25%.
El metabolismo ácido de las crassuláceas (CAM) es un mecanismo fisiológico adoptado por los cactus y otras suculentas para evitar los problemas del mecanismo C3. Cuando el mecanismo CAM es completo, los estomas se abren sólo por la noche, cuando las temperaturas y la pérdida de agua son más bajas. El CO2 entra en la planta y es capturado en forma de ácidos orgánicos almacenados dentro de las células (en vacuolas). Los estomas permanecen cerrados durante todo el día, y la fotosíntesis usa sólo el CO2 almacenado. El CAM utiliza el agua mucho más eficientemente al precio de limitar la cantidad de carbono fijado de la atmósfera y disponible para el crecimiento.

Para llevar a cabo la fotosíntesis, los tallos de cactus presentan muchas adaptaciones. Entre otras presentan adaptaciones propias de hojas, como los estomas. Inmediatamente por debajo de la epidermis externa, se desarrolla una capa hipodérmica formada por células con paredes espesadas que ofrecen soporte mecánico. Se necesitan espacios de aire entre las células para permitir que el dióxido de carbono se difunda hacia el interior. El centro del tallo, la corteza, presenta el chlorénquima, un tejido vegetal compuesto de células relativamente poco especializadas que contienen cloroplastos, dispuestas en una "capa esponjosa" y una "capa de empalizada" donde se produce la mayor parte de la fotosíntesis. © Manuel Peinado Lorca. @mpeinadolorca.