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miércoles, 30 de agosto de 2017

Nuevos parientes extintos de Ginkgo biloba

Figura 1. Reconstrucción de Umaltolepis mongoliensis que muestra cuatro estructuras portadoras de semillas y hojas de Pseudotorellia resinosa (Peltaspermales). Nótese que las tres cúpulas portadoras de semillas se han dividido en cuatro lóbulos por la que se liberarían las semillas. Las semillas (derecha) probablemente fueron membranosas y dispersadas por el viento. Falta una de las cúpulas (se supone que desprendida naturalmente) para dejar ver el pedúnculo, el reborde y la columna unidos al braquiblasto. La mayoría, probablemente todas, de las pequeñas manchas oscuras de las hojas son restos de estromas fúngicos. Imagen.
A pesar de su predominio actual en todo tipo de ecosistemas terrestres, la historia evolutiva de los principales linajes de plantas con semillas permanece envuelta en el misterio. No tenemos un cuadro completo de su evolución y diversificación a través del tiempo. Sin embargo, cada vez aparecen más fósiles que están arrojando alguna luz sobre algunos de esos arcanos (1, 2). A eso contribuyen, y mucho, algunos fósiles de plantas increíblemente bien conservados de Mongolia de los que acabamos de saber gracias a un artículo publicado en la revista científica PNAS, publicada por la Academia Estadounidense de Ciencias. En particular, un conjunto de fósiles mongoles sugiere que una parte del árbol filogenético de las plantas con semillas, la que incluye a Ginkgo biloba y sus parientes cercanos, era mucho más diversa de lo que se pensaba tanto en sus miembros como en las formas vitales o biotipos.
Los fósiles en cuestión fueron desenterrados de la Formación Tevshiin Govi ​​de Mongolia y se remontan al período Cretácico Temprano, hace unos 100-125 millones de años. La preservación de estos fósiles es tan notable que permite una comprensión mucho más completa de lo que fueron y de dónde deben situarse en el árbol filogenético. Los fósiles están lignificados y han preservado, con extraordinaria nitidez, detalles anatómicos a una escala tan fina que revelan su estructura general y su función.
Figura 2. Imágenes al microscopio óptico y electrónico de barrido (SEM) de las estructuras portadoras de semillas de Umaltolepis vachrameevii (A) del Jurásico Superior de la Cuenca del Río Bureya, Siberia, Rusia y de U. mongoliensis del Cretácico Temprano de Mongolia (B-H). (A) U. vachrameevii (holotipo) con dibujo lineal que muestra dos estructuras portadoras de semillas aisladas. La muestra de la izquierda muestra la impresión del tallo y la cúpula en el sedimento. El espécimen de la derecha muestra el tallo y tres de los cuatro lóbulos de la cúpula. (B) Estructura portadora de semillas de U. mongoliensis (holotipoque muestra el tallo y la cúpula cerrada. La disección de la cúpula reveló tres semillas in situ (Fig. 3 A-C). (C) Braquiblasto ramificado con dos estructuras portadoras de semillad incompletas consistentes cada una de un tallo, un pedúnculo y una columna central rota. (D) Estructura portadora de semillas que muestra el tallo y tres lóbulos parcialmente abiertos de la cúpula. (E) Cúpula con cuatro lóbulos abiertos de forma tridimensional (sin el tallo y la columna) a partir de la cual se han dispersado las semillas: observe la apariencia punteada de la superficie externa que indica la presencia de abundantes estomas hundidos. (F) Una cúpula parcialmente abierta de cuatro lóbulos unida al tallo y la columna. (Derecha) La misma cúpula con dos lóbulos arrancados para exponer mejor la columna central y su forma de paraguas. (G) SEM con dibujo lineal que muestra la muesca en la punta de cada lóbulo cupular. Cada muesca sostiene la columna central de cada cúpula. (H) SEM con dibujo lineal de un tallo aislado de un órgano portador de semillas que muestra la brida y la columna central: observe la superficie ondulada de la columna en su parte distal. [Barras graduadas, 5 mm (A-F); 2 mm (G y H).]
El equipo paleobotánico internacional responsable de su descubrimiento y análisis determinó que en realidad eran cúpulas que llevaban una semilla de un ginkgófito extinto al que han llamado Umaltolepis. Hallazgos anteriores anatómicamente mucho menos detallados también habían mencionado esa posibilidad, pero su exacta relación con el organismo entero nunca había sido tan clara. Estos nuevos descubrimientos han revelado que las cúpulas (órganos portadores de semillas), comparables a las de ciertos extintos Peltaspermales y Umkomasiales, iban dispuestas en el extremo de unos brotes cortos (braquiblastos) muy similares a los brotes de Ginkgo biloba. Las cúpulas se abrían a lo largo de cuatro fisuras, lo que daba a la estructura en su conjunto la apariencia de un paraguas, con una columna central que llevaba una cubierta externa gruesa, resinosa, de cuatro lóbulos, que se abre desde abajo. Cuatro semillas colgantes y aladas se unían a la parte superior de la columna y estaban encerradas en la cúpula.
Figura 3. Imágenes al microscopio óptico y electrónico de barrido (SEM) de la estructura que soporta las semillas y brotes de Umaltolepis mongoliensis y hojas asociadas de Pseudotorellia resinosa del Cretácico Temprano de Mongolia. (A) Tallo que muestra el pedúnculo y la columna central (derecha) del órgano que lleva la semilla del holotipo de la especie mostrando una de las tres semillas aladas disecadas de la cúpula. Cada semilla alada estaba unida a la parte superior de la columna y completamente encerrada por ella: véanse los restos de tejido del ala (naranja) unidos a los bordes de la columna (flecha superior). (B) SEM de la región micropilar de la segunda semilla alada diseccionada del holotipo que muestra la transición (flecha) entre el ala y el cuerpo de la semilla que presenta un micrópilo apical. (C) SEM de la región micropilar de la tercera semilla alada diseccionada del holótipo que muestra la transición entre el ala y el cuerpo de la semilla: nótese el micrópilo apical. (D) Cuerpo de semilla aislado y macerado de un ejemplar que muestra contornos isodiamétricos de células epidérmicas y el micrópilo. (E) Fragmento de rama que muestra la transición (flecha) entre un braquiblasto (abajo) y un brote largo (arriba): obsérvense las numerosas escamas de brotes persistentes y bases foliares en el braquiblasto. (F) Hoja de P. resinosa asociada con las estructuras portadoras de la semilla de U. mongoliensis: obsérvense cuatro venas longitudinales dentro de la hoja que convergen en el ápice foliar y los conductos de resina entre las venas. (G) Detalle de los braquiblastos de (E) que muestran al menos seis muescas de crecimiento, cada una de los cuales consiste en un pseudoverticilo de escamas de yemas persistentes situado debajo, y otro de bases foliares persistentes por encima. (H) SEM del braquiblasto que muestra tres pseudowhorls de persistentes triangulares escalas alternando con dos pseudoverticilos de bases foliares (flecha). (I) Detalle de (F) que muestra la base de la hoja: obsérvese que dos venas entran en la lámina para luego dicotomizarse, dando lugar a cuatro venas longitudinales en el limbo foliar. [Barras de escala, 5 mm (A, E, F y G); 2,5 mm (H); 500 \ mu m (B); 200 \ mu m (D); 100 \ mu m (C).] 2.5 mm (H); 500 µm (B); 200 µm (D); 100 µm (C).] Imagen
Las semillas probablemente se dispersaban por el viento (es decir, eran anemócoras), pero no está completamente claro cómo se llevaba a cabo la fertilización. Basándose en análisis similares, es muy probable que esta especie fuera polinizada por el viento, es decir, era anemófila. Junto a las cúpulas se encontraron hojas extraordinariamente bien conservadas. Eran largas, planas y muestran los haces vasculares y los conductos resiníferos con una venación dicótoma similar a los del Ginkgo biloba. En conjunto, estas evidencias apuntan al hecho de que este grupo, representado actualmente por una sola especie viva, era mucho más diverso durante el Terciario. Las diferencias en las estructuras portadoras de semillas y la morfología de las hojas demuestran que los ginkgófitos estaban experimentando una potente evolución que condujo a una amplia variedad de caracteres.
Umaltolepis proporciona nuevos datos para entender las relaciones entre las plantas de semillas vivas y fósiles y apoya ideas anteriores de que Ginkgo biloba puede ser la única reliquia superviviente de un grupo, una vez muy diverso, de plantas de semillas mesozoicas. Peltaspermales y Umkomasiales (corystosperms). Las similitudes vegetativas de Umaltolepis con Ginkgo biloba, y las semejanzas reproductivas con Peltaspermales y Umkomasiales extinguidos, apoyan las ideas anteriores de que Ginkgo biloba puede ser el último sobreviviente de un grupo de plantas extintas, varias de las cuales exhibieron varios grados de protección de sus óvulos.
Los registros de toda Asia muestran que Umaltolepis y sus parientes se extendieron por todo el continente y probablemente habitaban una gran variedad de tipos de hábitats. Umaltolepis, en particular, ocupaba humedales que compartía con otras gimnospermas como los antiguos miembros de las familias Pinaceae, Cupressaceae y otras coníferas arcaicas. Como solamente se han encontrado fósiles  de diez especies leñosas diferentes, y teniendo en cuenta que estos sedimentos pantanosos conservaron muchos detalles sobre esos ecosistemas, el equipo sugiere que la diversidad de plantas leñosas era sorprendentemente baja. Otras plantas sin semillas encontradas en Tevshiin Govi ​​incluyen un helecho de la familia Himenophyllaceae y un musgo diminuto, que eran probablemente epífitos.
Aunque esta nueva especie de Umaltolepis representa sólo un representante en el panorama general de la evolución de las plantas con semillas, significa, sin embargo, un paso importante en nuestra comprensión de la evolución de las plantas. En definitiva, los hallazgos fósiles son siempre ilusionantes. Nos permiten abrir una ventana hacia el pasado que no sólo es sorprendente sino que también nos ayuda a entender cómo y por qué la vida cambia como lo hace. ©Manuel Peinado Lorca. @mpeinadolorca.