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viernes, 27 de diciembre de 2019

¿Por qué hay plantas suculentas donde sobra el agua?

Semidesierto mediterráneo de grandes suculentas en Cataviña, Baja California, México.

Estoy seguro de que, si se habla de plantas suculentas, la mayoría de nosotros pensará en plantas que almacenan agua en sus tejidos como respuesta a la sequía. Cactus como los que aparecen en la fotografía que encabeza este artículo son un buen ejemplo de lo que digo.
Las plantas suculentas o crasas (del latín suculentus = muy jugoso) son aquellas en las que algún órgano o tejido se ha modificado para permitir el almacenamiento de agua en cantidades mucho mayores que en el resto de las plantas. Esta adaptación les permite mantener reservas de agua durante períodos prolongados y sobrevivir en entornos áridos y secos que otras plantas encuentran inhabitables. Las partes suculentas, en su mayoría formadas por tejido parenquimático, son un tipo de reservas que las independiza de un período de estrés predecible. El ejemplo más típico de suculencia es el de los tallos de los cactus del Nuevo Mundo o de las euforbiáceas de África, que poseen la misma adaptación en sus tallos y son tan parecidas a algunos cactus que comúnmente se las confunde con ellos. Ejemplos de hojas suculentas se encuentran también en Aloe o en Agave y en, nuestras latitudes, en las modestas crasuláceas como las uñas de gato que crecen en los tejados.
Poblaciones de cardón, Euphorbia canariensis, en la isla de Tenerife. Morfológicamente las euforbiáceas se parecen a las cactáceas, con las que no están filogenéticamente emparentadas.
Como ejemplo de las adaptaciones anatómicas y fisiológicas de las suculentas pondré como ejemplo un cactus, aunque esas adaptaciones son comunes a miles de plantas de medios áridos. Los cactus tienen un interior similar a una esponja que almacena mucha agua. También tienen un tejido epidérmico muy grueso y encerado que cubre el exterior de la planta actuando como un impermeable frente a la evapotranspiración. Normalmente los cactus no tienen hojas normales como los árboles, porque están transformadas en espinas. Al contrario de las hojas de los árboles que sí fotosintetizan, las espinas se han convertido en una protección contra los herbívoros. Los cactus fotosintetizan en el tejido epidérmico de todo su tallo, lo que trae como consecuencia que toda la planta entera sea verde.
Sedum sediforme (uña de gato), una suculenta común en los roquedos españoles.
Cuando llueve en el desierto, los cactus toman rápidamente grandes cantidades de agua a través de sus raíces. El grueso parénquima que rellena el interior de un cactus puede almacenar mucha agua. De hecho, algunos grandes cardones como los que aparecen en la primera fotografía pueden almacenar casi mil litros de agua, que les sirve para sobrevivir durante los largos períodos secos sin lluvia.
Los cactus viven durante meses sin agua porque necesitan muy pequeñas cantidades de agua para realizar la fotosíntesis. Las plantas pierden mucha agua cuando abren sus estomas para tomar dióxido de carbono para realizar la fotosíntesis, especialmente en desiertos secos y calientes. Para remediarlo, los cactus (como muchas otras suculentas) pierden menos agua abriendo sus estomas sólo por la noche. La noche es más fresca y no tan seca lo que significa que se evaporará menos agua de la planta.
El dióxido de carbono entra en la planta a través de los estomas de las hojas o los tallos. Los estomas son aperturas que están controladas por pequeñas células en la superficie de la planta, las células oclusivas, que pueden abrir o cerrar los estomas. En algunos cactus, los estomas sólo están abiertos por la noche. Durante este tiempo, el dióxido de carbono entra en la planta. Cuando el dióxido de carbono entra en la hoja a través de los estomas, se mueve por minúsculos espacios aéreos entre las células. La mayor parte de él pasa entonces a través de la capa esponjosa del mesófilo, una capa de células poco compactada. Aunque algo de dióxido de carbono se introduce en el mesófilo esponjoso para realizar la fotosíntesis, gran cantidad de él se mueve por la hoja hasta alcanzar la siguiente capa de células: las células en empalizada, que contienen muchos cloroplastos es dónde tiene lugar la mayor parte de la fotosíntesis. Fuente.
Aunque los cactus consiguen el dióxido de carbono que necesitan por la noche, la fotosíntesis necesita luz solar. Por eso, presentan un metabolismo especial (conocido como metabolismo ácido de las crasas o metabolismo CAM) que diferencia a las suculentas del resto de las plantas que no lo son: almacenan el dióxido de carbono que toman durante la noche en sus células en la forma de un compuesto químico denominado ácido málico (véanse las figuras)[1].
Dentro de la planta, el dióxido de carbono puede pasar de unas células a otras por difusión. Pero estas células necesitan guardar el dióxido de carbono para que se utilice a lo largo del día, cuando los estomas están cerrados. Para almacenar este dióxido de carbono, se realizan varios pasos para convertirlo en otra molécula, el malato. El malato puede entonces ser movido a la vacuola de la célula, donde se convierte en ácido málico y se almacena. Este proceso continúa casi toda la noche para que las plantas almacenen una reserva de ácido málico. Cuando la luz empieza a llegar a las células mesofílicas (donde se produce la mayoría de la fotosíntesis) durante el día, el ácido málico es convertido de nuevo a malato y sale de la vacuola para unirse al cloroplasto. Allí tiene lugar el ciclo de Calvin, utilizando el dióxido de carbono a partir de malato para producir azúcares. De este modo, las plantas CAM trabajan a todas horas, almacenando dióxido de carbono por la noche y usándolo para hacer azúcares durante el día. Fuente.
Que plantas tan diferentes (hay miles de especies de suculentas) presenten adaptaciones semejantes anatómicas y fisiológicas tan importantes es una prueba de que las suculentas no están genéticamente relacionadas entre sí, sino que han desarrollado independientemente rasgos similares en un proceso de evolución convergente.
Hasta ahora estamos de acuerdo. Las plantas suculentas presentan una gran variedad de formas, tamaños y colores y son tan diferentes que se incluyen en diferentes familias. Si hay una cosa que une estas plantas (aparte de su hábito suculento) es que la gran mayoría de ellas crecen en lugares secos. Ya sea en el corazón de un desierto o en la copa de un árbol, la suculencia ha evolucionado como un medio para almacenar agua. Sin embargo, cualquiera que pase cerca de una marisma podrá observar que un puñado de plantas que viven en lugares encharcados también son suculentas. ¿Por qué esas plantas que crecen en aguas estancadas han desarrollado un hábito suculento? La respuesta está en la sal.
Marisma baja en zona de inundación durante las mareas altas. Fishermans Island, Northampton County, Virginia. La  dominante es la suculenta anual Salicornia bigelovii.
El agua salada es nociva para la mayoría de las plantas. Al igual que nos deshidratamos al beber o comer una gran cantidad de sal, también las plantas se deshidratan. En general, la sal deshidrata las plantas y causa problemas con la absorción de nutrientes. No es el caso de géneros como Salicornia, Sarcocornia o Arthrocnemum (familia Amaranthaceae), que destacan por su capacidad de crecer en condiciones que matarían a la mayoría de las plantas.
Las especies de esos géneros son simplemente unas plantas tolerantes a la sal que se pueden mantener en condiciones salinas. Son verdaderas amantes de la sal o "halófitas". De hecho, los experimentos han demostrado que varias especies de esos géneros crecen mucho mejor cuando los niveles de sal son elevados. Como son capaces de crecer en lugares donde la inmensa mayoría de las plantas no pueden hacerlo, las halófitas eliminan un problema: la competencia.
Sarcocornia perennis en plena floración. Foto Luis Monje.
Veamos ahora cómo se las arreglan para prosperar en un ambiente salado. Como todas las suculentas, las halófitas como las mencionadas tienen grandes vacuolas que almacenan agua. Sin embargo, estas vacuolas almacenan algo más que agua: también acopian grandes cantidades de sales. Lo hacen para invertir el flujo osmótico.
El secreto del éxito de los halófitos tiene que ver con la ósmosis. Como se recordará de la clase de química, a las sustancias de nuestro universo les gusta moverse de áreas de alta concentración a áreas de baja concentración. En el caso del agua dentro de los tejidos de un organismo, el movimiento se produce entre membranas biológicas. Los organismos no adaptados a las condiciones de alta salinidad mueren por deshidratación debido a la fuerte pérdida de agua generada por la diferencia en el potencial osmótico. La diferencia en este potencial hace que el agua del interior de las células tienda a salir hacia su exterior, por lo que las células se desecan y mueren.
Zonación de comunidades halófilas en un saladar costero del Pacífico en Baja California, México. Las comunidades se distribuyen de acuerdo a la influencia de las mareas, que se deja sentir tanto por la oscilación temporal como por su penetración subterránea. La concentración de sales en el suelo es mayor en las zonas donde predomina la evaporación (zonas 2, 3 y 4 en la figura), porque en las zonas permanentemente o casi permanentemente encharcadas (zonas 5 y 6 en la figura) la salinidad será siempre la del mar. 6, comunidades de fanerógamas sumergidas (Zosteretum maritimae). 5, comunidades hemicriptofíticas de espartinas (Batido maritimae-Spartinetum foliosae). 4, comunidades camefíticas sumergidas diariamente (Batido maritimae-Sarcocornietum pacificae). 3, comunidades camefíticas sumergidas durante las mareas vivas (Frankenio salinae-Sarcocornietum pacificae). 2, comunidades nanofanerofíticas emergidas (Monanthochlo littoralis-Arthrocnemetum subterminalis). 1, vegetación climatófila mesotropical.
Las plantas halófilas suculentas absorben activamente sales de su entorno y la introducen en sus vacuolas. Esto significa que la concentración dentro de la vacuola es mayor que la concentración fuera de la célula. La ósmosis hace que el agua se precipite hacia el interior de las células de la planta. Al concentrar la sal en sus vacuolas, estos halófitos están siempre en el extremo receptor del gradiente de agua. El agua siempre se mueve hacia ellas y no al revés y así pueden conquistar un nicho que no está disponible para la mayoría de plantas.
Cuando los halófitos viven en medios ricos en cloruros, la introducción del ion cloruro produce un hinchamiento de las proteínas celulares, fenómeno bioquímico que es, en última instancia, el responsable del engrosamiento externo de algunos halófitos que presentan porte suculento. En cambio, los halófitos que viven en medios ricos en sulfatos (SO4Ca, plantas gipsícolas o amantes de los yesos) no presentan apenas suculencia, puesto que la concentración de estas sales, lejos de producir tumefacción, provoca el deshinchamiento de las proteínas celulares. © Manuel Peinado Lorca. @mpeinadolorca.


[1] Según se continúa estudiando la fotosíntesis, se está descubriendo que otras plantas además de las suculentas usan el metabolismo CAM. Por ejemplo, algunas plantas pueden cambiar entre usar o neutralizar el CAM. Unas pocas plantas acuáticas incluso usan la fotosíntesis CAM. Las plantas CAM se encuentran por todo el mundo y demuestran una adaptación importante de las plantas a su ambiente cuando el agua o el dióxido de carbono son escasos.

martes, 24 de diciembre de 2019

Orquídeas que huelen a cadaverina y moscas carroñeras

Satyrium pumilum. Foto.

Cuando termine de leer este artículo es probable que cambie un poco su perspectiva sobre las orquídeas, a las que probablemente siempre haya considerado como el epítome de la belleza floral. Pero tenga en cuenta que las hermosas y variadas flores de las más de 25.000 especies descritas de orquídeas obedecen a un fin: la polinización.
La polinización de las orquídeas es un capítulo maravilloso en la biología de esta familia de plantas que sobresalen entre las demás angiospermas por la complejidad de sus flores y por las complicadas interacciones ecológicas con sus agentes polinizadores. Es un tema que ha captado la atención de numerosos científicos a través del tiempo, incluyendo a Charles Darwin, que realizó las primeras observaciones acerca del papel fundamental de los insectos en la polinización de las orquídeas, publicadas en 1862 en su libro La fecundación de las orquídeas. Cuando Darwin, que estaba fascinado por algunas de ellas (1, 2), afirmó que las variadas estratagemas que usan para atraer a sus polinizadores superan la imaginación de cualquier ser humano, no estaba exagerando.
Las orquídeas son realmente buenas para engañar a los polinizadores. No es para menos: el 97% de las especies necesitan un polinizador para que se lleve a cabo la transferencia de los granos de polen de una planta a los pistilos de otra y, por tanto, para que se produzca la fecundación y la formación de las semillas. Hay que tener en cuenta que su polen se halla agrupado en masas compactas llamadas polinias, de tal modo que por sí solo o por acción del viento el polen no se puede dispersar de una flor a otra, y de ahí que los polinizadores sean imprescindibles para asegurar su reproducción sexual.
Cargada de polinias, una mosca sarcofágida está posada sobre una flor de S. pumilum. Foto Dennis Hansen.
La polinización zoófila que caracteriza a las orquídeas presupone que los animales polinizadores visiten las flores de manera regular y se detengan en ellas el tiempo suficiente para que rocen las anteras y el estigma con cierta frecuencia, y que el polen quede adherido a los visitantes de modo tan perfecto que pueda llegar con seguridad a los estigmas de otras flores. El resultado de la zoofilia depende esencialmente de que los animales puedan reconocer las flores desde una cierta distancia y de que se sientan atraídos por las flores de la misma especie. Por eso, las flores zoófilas deben poseer productos atractivos (cebos, como el polen y el néctar), medios de reclamo (olores y colores) y, además, polen viscoso o adherente.
Los polinizadores son muy variados y, según sea la especie de que se trate, pueden ser abejas, avispas, mariposas, coleópteros, aves (especialmente colibríes) y … moscas carroñeras. Para atraer a las moscas algunas angiospermas se han especializado extraordinariamente. De alguna de ellas me he ocupado en algún otro artículo (1) y ahora vuelvo a las andadas para presentarles una extraña orquídea de Sudáfrica, Satyrium pumilum, que ha evolucionado muy ingeniosamente para garantizar su éxito reproductivo. Esta orquídea huele y se parece tanto a un trozo de carne podrida que resulta irresistible para las moscas polinizadoras.
Satyrium pumilum es una planta del desierto, pero, aunque viva en un medio árido, se las ha apañado para ocupar microclimas especiales donde el agua se mantiene el tiempo suficiente para garantizar su crecimiento. Por eso, sus poblaciones se encuentran agrupadas cerca de pequeños arroyos o escondidas debajo de arbustos en toda la mitad occidental de la región florística de El Cabo.
S. pumilum florece en primavera, que en Suráfrica transcurre desde principios de septiembre hasta finales de octubre. Como es típico de su familia, produce flores bastante complejas. Mientras que los tépalos están decorados en varios tonos de verde, el interior de la flor es de color rojo sangre. Además, a diferencia de muchos de sus parientes, S. pumilum no levanta sus flores sobre un tallo alto para que todo el mundo lo vea. Sus flores se abren a ras del suelo y emiten un desagradable olor a carne podrida (desagradable para nosotros, pero encantador para los dípteros coprófilos).
Las moscas carroñeras son los polinizadoras preferidas por S. pumilum. Como producen flores a nivel del suelo que parecen y huelen a carne podrida, son un extraordinario reclamo para esas moscas, que, movidas por el irresistible imperativo biológico de la reproducción, no discriminan entre un cadáver putrefacto y una flor que huele a cadaverina. Ese es el truco. Las moscas aterrizan en la flor pensando que han encontrado comida y un lugar para poner sus huevos. Se mueven dentro de la flor y recogen o depositan polen en el proceso. Desgraciadamente para las moscas, sus larvas están condenadas. No hay comida en las flores.
Lo más destacable de la ecología reproductiva de S. pumilum es que no le sirve cualquier tipo de mosca. Parece que solo un subconjunto específico de moscas visita las flores y actúa como polinizadores efectivos. Esto proporciona información sobre algunas hipótesis sobre la ecología de la mosca de la carroña.
Ha habido mucho debate sobre por qué existen tantas especies diferentes de moscas carroñeras. Al fin y al cabo, la carne podrida solo es carne podrida, al menos para nosotros ¿verdad? Pero es probable que las cosas no sean tan sencillas. Los biólogos que estudian los comportamientos de las moscas han formulado algunas hipótesis que implican preferencias de nicho entre las moscas carroñeras para explicar su diversidad. Algunos piensan que las moscas presentan segregación temporal, con diferentes especies que eclosionan y se reproducen en diferentes épocas del año. Otros han sugerido que las moscas carroñeras se segregan al especializarse en carroña en diferentes etapas de descomposición. Otros creen que algunas moscas se especializan en piezas grandes de carroña, mientras que otras prefieren piezas más pequeñas.
(A) Hábitat de S. pumilum (B) S. pumilum in situ sobre suelo arenoso (barra de escala = 1 cm). (C–E) Secuencia de polinización de una flor de S. pumilum por una mosca sarcofágida (barra de escala para las tres fotos = 0,5 cm); (C) la mosca que transporta cinco polinias desde otras flores entra en una flor sin polinizar; (D) a medida que la mosca se mueve más profundamente en la flor hacia el espolón derecho, presiona una de las polinias transportadas contra el estigma y su tórax contra una plataforma viscosa, el viscidio derecho; (E) cuando sale de la flor, la mosca ha depositado dos polinias sobre el estigma (1) y arrancado otro par (2); ahora lleva seis polinias. Fuente.
Al estudiar los tipos de moscas que visitan las flores de S. pumilum, los investigadores que suscribieron el artículo sobre la biología de esta orquídea que me ha servido para redactar esta entrada, encontraron evidencias de segregación de nichos basadas en el tamaño de la carroña. S. pumilum es polinizada exclusivamente por un grupo de moscas conocidas como moscas de la carne (familia Sarcophagidae). Los investigadores observaron únicamente a moscas de esta familia con polinias adheridas sobre sus dorsos y las plantas parecen producir semillas solamente después de haber sido visitadas por miembros de esta familia. La pregunta es: ¿qué tienen estas flores que las hace tan específicas para este grupo de moscas?
La respuesta radica tanto en su tamaño como en la cantidad de aroma que producen. Es probable que la cantidad de compuestos aromáticos producidos por S. pumilum se asemeje más a la de los cadáveres en descomposición más pequeños. Los tipos de moscas que visitaron estas flores fueron en su mayoría hembras de especies que ponen relativamente pocos huevos en comparación con otras moscas carroñeras. Es muy posible que el pequeño número de puestas de estas moscas les permita utilizar eficazmente trozos de carroña más pequeños que a otras especies más productivas de progenie. Hasta el momento, esta es una de las mejores pruebas para apoyar la idea de que las moscas evitan la competencia entre diferentes especies al segregar sus nichos de alimentación y reproducción.
Los olores a carne podrida no son raros en el mundo vegetal. Incluso dentro del área de distribución de S. pumilum, hay otras plantas que producen flores que también huelen a carroña. Sería muy interesante observar qué tipo de moscas visitan otras flores carroñeras y en qué número. Como dije antes, la reproducción es una parte tan importante de la vida de cualquier organismo que simplemente puede que sea demasiado costoso para las moscas carroñeras desarrollar un mecanismo para discriminar los sitios de reproducción reales y falsos.
Prueba, acierto y error. Tres cosas a tener en cuenta a la hora de valorar la selección natural. Las moscas que pongan sus huevos en cadáveres auténticos tendrán garantizada su descendencia. Las que lo hagan en las orquídeas, perderán la suya. Como en los casinos, las orquídeas siempre ganan.
En todo caso, es gratificante pensar en lo que podemos aprender al tratar de comprender la biología reproductiva de una pequeña y oscura orquídea que crece en regiones áridas de Sudáfrica. 

domingo, 22 de diciembre de 2019

¿Crecer o florecer?, el hamletiano dilema de los cactus

Melocactus violaceus. Jardín Botánico de Munich.

El cefalio es una estructura generalmente coloreada lanuda y cubierta de cerdas que surge en el extremo de crecimiento de algunos cactus. Es muy común en especies del género Melocactus y puede aparecer en varios colores y formas. El cefalio solo comenzará a crecer después de que un cactus haya alcanzado un determinado tamaño o edad. Cuando comienza la floración, las yemas florales aparecerán solamente como brotes del cefalio.
Las flores son estructuras energéticamente costosas para las plantas. En el mundo de las plantas con flores, siempre hay una compensación entre crecimiento y reproducción. Las flores se producen a partir de pequeñas estructuras llamadas brotes axilares (también llamados yemas florales o, simplemente, capullos), y muchas plantas solo pueden producir un grupito de flores por brote. Los cactus no son una excepción a esta regla, aunque sus asombrosas adaptaciones morfológicas a los climas áridos les han permitido resolver el problema de su reproducción.
Es posible que haya visto estas plantas en viveros. En realidad, la parte de arriba no es un cefalio. Se trata de dos plantas separadas que han sido injertadas una sobre otra. La parte superior es un Gymnocalycium mihanovichii y la parte inferior un Hylocereus. Gymnocalycium es un mutante que no puede sintetizar clorofila, por lo que moriría si se dejara a expensas de sus propias raíces, pero injertado de esa forma la parte verde inferior le proporciona azúcares y lo mantiene vivo. Foto.
Los capullos axilares de los cactus se encuentran en la base de las espinas en pequeñas estructuras llamadas areolas. Allí es donde, llegado el momento, surgirán las flores. Sin embargo, a diferencia de las plantas que pueden producir tallos y ramas relativamente poco costosos, los cactus deben producir un entrenudo, es decir, un trozo completamente nuevo de tallo antes de que puedan producir más brotes axilares. Dicho de otra forma, si un cactus va a producir diez flores, debe producir diez entrenudos para lograrlo. Esto significa elaborar toda la costosa corteza (con sus haces vasculares y otros tejidos asociados) y la epidermis con al menos tres capas celulares. Los ambientes hostiles han obligado a la mayoría de los cactus a una relación extremadamente equilibrada entre crecimiento, almacenamiento de agua, fotosíntesis y floración que es potencialmente muy limitante desde el punto de vista reproductivo.
Algunos cactus han logrado romper con esta relación evolutiva y lo han hecho de una manera muy curiosa y extraña. Eche una ojeada a todos los cactus que se muestran en esta página. Cada uno de los ejemplares ha desarrollado una estructura extraña, el cefalio. Básicamente, puede contemplarse el cefalio de un cactus como su forma reproductiva "adulta", mientras que el resto del cuerpo consiste en una forma "juvenil" fotosintética, pero no reproductiva.
El cefalio es diferente del resto del cuerpo del cactus porque no es fotosintético. Tampoco produce clorofila ni estomas. De hecho, no forma nada parecido a la epidermis que cubre el resto de la planta. En cambio, el cefalio produce grupos densos de espinas cortas y tricomas y, lo que es más importante, produce muchos brotes axilares densamente agrupados. Esos son los brotes que producirán las flores. El resultado final es una estructura de aspecto extraño que tiene la capacidad de producir muchas más flores que los cactus que no producen cefalios.
Obviamente, no todos los cactus producen cefalios, pero son frecuentes en géneros como Melocactus, Backebergia, Espostoa, Discocactus y Facheiroa. Lo que el cefalio ha logrado en estos géneros es desacoplar las relaciones de equilibrio entre crecimiento y reproducción. Durante algún tiempo después de la germinación (a veces muchos años), estos cactus crecen y forman los típicos tallos suculentos y fotosintéticos que estamos acostumbrados a ver.
Los meristemos apicales del cefalio de este Melocactus presentan una verdadera ramificación dicotómica que le permite producir más floras y frutos. Foto.
En algún momento de su desarrollo, algo provoca que estas plantas produzcan sus formas adultas. Inmersos dentro de los meristemos laterales o apicales, los brotes axilares  modifican su patrón de crecimiento y comienzan a formar el cefalio. Por el momento, nadie sabe qué desencadena este cambio. Si el cefalio se produce a partir de yemas axilares en el meristemo apical como vemos en Melocactus, la planta no producirá tejidos fotosintéticos en él. Esto representa un gran condicionante para estos cactus. Durante el resto de su vida, esas especies deberán cubrir sus necesidades fisiológicas con la producción fotosintética de los tejidos juveniles (a menos que el cefalio se dañe o se pierda). Backebergia ha logrado sortear esa limitación no solo elaborando múltiples tallos, sino que también eliminan su cefalio apical después de unos años, reiniciando así el crecimiento juvenil fotosintético.
Backebergia militaris con el extraño cefalio apical que recuerda a los morriones de piel de oso de la guardia de la reina de Inglaterra. Foto.
Las cosas son un poco diferentes para los cactus que producen cefalios laterales. Géneros como Espostoa, Facheiroa y Buiningia están menos condicionados por sus cefalios porque estos se producen a lo largo de las costillas del tallo, dejando así el meristemo apical libre para continuar con el típico crecimiento y el añadido de nuevos tejidos fotosintéticos. No obstante, el proceso es muy parecido. Se producen densos grupos de espinas y tricomas y, lo que es más importante, brotes axilares a lo largo de la costilla, lo que le da a cada tallo una apariencia asimétrica.
Cefalios laterales de Facheiroa tenebrosa. Foto

Además de poder producir más flores, hay otras ventajas que otorga el desarrollo de cefalios . Las espinas y tricomas densamente empaquetados ofrecen a las flores y frutos en desarrollo una excelente protección contra los elementos y los herbívoros. Los brotes florales se desarrollan en el interior del cefalio hasta que están maduros. En ese momento, las células comenzarán a hincharse mediante la acumulación de agua empujando la flor hacia afuera desde el interior del cefalio hasta dejarla expuesta a los polinizadores. 
A medida que los pétalos se enrollan hacia atrás, ofrecen a los polinizadores un lugar seguro libre de espinas amenazantes. Una vez que se ha conseguido la polinización, las flores se marchitan y los ovarios en una disposición fuertemente ínfera se desarrollan dentro de la protección que otorga el cefalio. Una vez que los frutos están maduros, también comenzarán a hincharse con agua y emergerán del cefalio para que puedan atraer a potenciales dispersores de semillas.
Nunca olvidaré la primera vez que vi un cactus con un cefalio. Era un Melocactus maduro que crecía en el jardín botánico de Munich (su fotografía encabeza este artículo). Sobresaliendo del extraño "gorro" en la parte superior había un anillo de frutos de color rosa brillante. No sabía nada de la estructura en ese momento, pero era algo increíble de ver. Ahora que sé qué es y cómo funciona, me gustan todavía más los cactus. © Manuel Peinado Lorca. @mpeinadolorca.

sábado, 7 de diciembre de 2019

Islas de biodiversidad y pájaros excavadores en el desierto de Atacama

El volcán Licancabur, con sus 5.940 metros, es uno de los hitos geológicos de Atacama.

Los montículos de arena formados por la actividad de algunas aves excavadoras que construyen nidos subterráneos en Atacama constituyen microhábitats en los que las semillas pueden germinar rodeadas por un desierto casi desprovisto de plantas vasculares.
Junto a los valles secos de McMurdo, los valles hiperáridos de la Antárdida donde jamás llueve, la costa de Perú, la porción septentrional del desierto de Atacama, es la zona más árida del mundo. Atacama se formó hace unos tres millones de años a partir de un lecho marino. La causa principal de que Atacama sea un desierto es un fenómeno climático conocido como efecto föhn o foehn (Figura 1). Al ascender ladera arriba por las vertientes orientales de los Andes, las nubes descargan el agua a barlovento, cubren de nieve la línea de cumbres y descienden completamente secas hasta generar un desierto a sotavento. Las precipitaciones del oeste se bloquean también gracias a sistemas estables de alta presión -los anticiclones del Pacífico- que se mantienen junto a la costa creando vientos alisios hacia el este que desplazan las tormentas.
Figura 1. Precipitación orográfica y efecto Foehn. Conforme una masa de aire (A) asciende por una ladera, su capacidad de vapor disminuye y, como consecuencia, se producen lluvias (B). Al seguir ascendiendo, la precipitación puede transformarse en nevada cuando la temperatura alcanza el nivel de helada (C). Al sobrepasar la cresta (D) el aire desciende por la ladera opuesta, se calienta, incrementándose su capacidad de vapor por lo que la precipitación irá disminuyendo hasta cesar.
Por su parte, la corriente de Humboldt transporta agua fría desde la Antártida a lo largo de las costas chilena y peruana, que enfría las brisas marinas del oeste, reduce la evaporación y crea una inversión térmica -aire frío inmovilizado debajo de una capa de aire tibio-, que impide la formación de grandes nubes productoras de lluvias. Toda la humedad creada progresivamente por estas brisas marinas se condensa a lo largo de las escarpadas laderas de la cordillera costera que miran hacia el Pacífico, creando ecosistemas costeros dominados por cactus, suculentas y otros xerófitos.
Las lluvias que pueden ser detectadas por los pluviómetros -es decir, de un litro por metro cuadrado o más- pueden tener lugar en el desierto costero peruano una vez cada cuarenta años. La mayor parte del agua que reciben los organismos altamente especializados que sobreviven en aquellos eriales no proviene de la lluvia, sino de la niebla surgida del Pacífico. En su esfuerzo por sobrevivir, plantas y animales han desarrollado algunas maravillosas estrategias de supervivencia. Eso es lo que sucede en las Lomas, una zona de la Reserva Nacional de Lachay, en cuyas planicies costeras aparecen unos curiosos montículos arenosos que contrastan con los yermos que las rodean. A falta de lluvias, la mayoría de las plantas de las Lomas depende de los tres meses de niebla invernal para completar su ciclo de vida. Muchos componentes de la flora local dependen de microclimas favorables para sobrevivir lo suficiente como para reproducirse.
De acuerdo con un artículo publicado el pasado mes de octubre en la revista Journal of Arid Environments, los montículos de arena elaborados por los búhos y otras aves excavadoras de nidos subterráneos albergan más plantas que los suelos desprovistos de vegetación vascular que los rodean. Aunque los montículos contienen menos semillas, pueden proporcionar un ambiente más protegido y húmedo para la germinación que los suelos esqueléticos tapizados con una biocostra de cianobacterias, líquenes, musgos y algas.
Una pareja de lechuzas barrenadoras (Athene cunicularia) en los alrededores de su nido. Fuente 
Al excavar las madrigueras, las aves rompen la delgada biocostra que alfombra ininterrumpidamente grandes extensiones de arena. Esta biocrostra es un componente extraordinariamente importante a escala local. Estabiliza los suelos arenosos y aumenta su fertilidad. También tiene un impacto considerable en la infiltración de agua, la escorrentía, el albedo y la temperatura del suelo.
Pero esa costra, tan favorable para los protófitos y los talófitos poiquilohidros, inhibe el crecimiento de las semillas de los cormófitos de dos maneras. Las semillas ancladas en la parte superior están expuestas al agresivo ambiente hostil y es posible que jamás logren brotar. Además, la propia costra puede actuar como una barrera que impide que el agua llegue a las semillas enterradas en una cantidad suficiente como para que prosperen las plántulas. Pero cuando las aves rompen la corteza al excavar la arena, las semillas se mezclan con ella y el agua puede humedecer ese sustrato orgánico-mineral, una actividad que permite que las semillas enterradas acumulen la humedad necesaria para germinar.
Los investigadores que suscriben el artículo recogieron muestras de 61 montículos excavados por tres especies de aves: la lechuza barrenadora (Athene cunicularia) y dos especies de pájaros mineros, el costero (Geositta peruviana) y el grisáceo (G. maritima); además, tomaron otras muestras no bioperturbadas del suelo de costra de los alrededores de cada montículo. Unas y otras fueron llevadas hasta un invernadero y regadas hasta que brotaron.
Figura 2. A. Perfil tipo de las zonas muestreadas. B. Paisaje del área de estudio. El sitio más bajo de los montículos está cubierto de biocostra, excepto donde está alterado por las madrigueras de las aves (bioperturbación en la imagen). C. Biocostra de cianobacterias que cubre el lugar de muestreo. D. Madriguera de la lechuza Athene cunicularia que aparece erguida de pie sobre su de bioperturbación. Ligeramente modificada de la publicación original.
Los montículos de aves contenían una media de 1.015 semillas por metro cuadrado, mientras que las áreas de costra del mismo tamaño albergaban más del doble (2.740). Pero a la hora de germinar, los suelos alterados por las aves resultaron ser mucho más fértiles que las costras: 213 plántulas brotaron de los montículos bioperturbados en comparación con las 176 que germinaron en las muestras procedentes de las costras. Además, aunque el banco de semillas de los montículos compartía muchas especies con los suelos no perturbados, aparecieron cinco casi exclusivas o mucho más abundantes en las áreas afectadas por las aves. Entre ellas se encuentran las semillas de Solanum montanum, una especie ornitócora que produce bayas ingeridas por las aves. Otras dos especies, Cistanthe paniculata y Fuertesimalva peruviana, solo germinan y sobreviven dentro y alrededor de las madrigueras.
Solanum montanum. Fuente
Un incremento del crecimiento y la supervivencia de esta naturaleza, por marginal que parezca, significa mucho en un paisaje tan duro y pone de manifiesto que los "microhábitats" creados por las aves son importantes para mantener la biodiversidad vegetal.
Aún más extraordinario es observar la especificidad de los propios microclimas de las Lomas. Las plantas que crecen en los montículos no crecen de manera uniforme. Pequeñas variaciones en el suelo del túmulo de la madriguera constituyen una gran diferencia ecológica para las plantas. Los suelos cerca de la entrada de una madriguera ocupada se alteran con mucha más frecuencia que los suelos de la parte trasera del montículo. Se encontraron más plantas creciendo en esa parte trasera, lo que demuestra cómo pequeñas variaciones en los microclimas favorables pueden tener un impacto sorprendente en la supervivencia y diversidad de las plantas.
Fuertisimalva peruviana. Fuente
La razón por la que algunas plantas prosperan mejor en los suelos alterados que en los cubiertos por la biocostra de cianobacterias no está del todo clara. Es probable que algunas plantas simplemente no puedan atravesar la biocostra cuando germinan. También es posible que las semillas de algunas de estas especies no pueden atravesar la costra para poder formar un banco de semillas. Esto no solo significa que el viento las arrastre, sino también que no estén en contacto con el suelo como para absorber agua edáfica y germinar. A pesar de contener menos semillas, cavar una madriguera puede desagregar el suelo lo suficiente como para que las semillas queden enterradas y, por lo tanto, para que puedan mantenerse en contacto con el suelo durante el tiempo suficiente para permitir la germinación y poder crecer con normalidad.
Todo indica que estas tres especies de aves actúan como ingenieros de ecosistemas en la costa peruana. Al provocar con su bioperturbación un mosaico de diferentes condiciones edáficas, las aves crean también un mosaico de microhábitats que mantienen diferentes especies de plantas. Por su parte, gracias a su maravillosa capacidad de sobrevivir autónomamente, las plantas aprovechan cualquier oportunidad de prosperar por inhóspito que sea el medio. © Manuel Peinado Lorca. @mpeinadolorca.

domingo, 1 de diciembre de 2019

Biodiversidad: Moringa, la nueva reina foodie neoyorquina

Hace años la vi por primera vez en un rancho de Sonora. Los vaqueros la ramoneaban para forrajeo de las vacas. Ahora la vuelvo a encontrar, a precio de marisco, en un mercado cool de Nueva York. Es la moringa, la nueva reina foodie de Estados Unidos. De las reses sonorenses a los comidistas neoyorquinos: un pequeño paso para la moringa y un gran paso para la humanidad, que dijo Armstrong hace ahora medio siglo.
Cuando en un supermercado para gente guapa y “orgánica” de Columbus Circle, Manhattan, entre posters con mensajes ecológicos («Yo soy responsable, yo reciclo, yo cuido de la Tierra, yo cuido a los animales, yo no bebo Coca-Cola, yo me cuido») dirigidos a urbanitas con posibles, brokers, yuppies y otra fauna WASP, vi uno que anunciaba “Moringa: Flavor of the Year”, me acordé del árbol que hace quince años vi en los campos del Instituto Tecnológico de Sonora, donde se experimentaba como forraje para vacas y obtención de biocombustible.
Para imponerse entre hípsters y foodies, la moringa (Moringa oleífera) parte con ventaja: tiene un nombre rotundamente exótico. Si en lugar de ofrecerla en este emporio gastronómico te la ofrecen en un afterhours, te pones en lo peor, o en lo mejor, que la cosa va por gustos. El trío de especies conocidas de moringas son tan originales que hubo que hacerles su propia familia (Moringaceae), que los botánicos incluyen en un grupo (el orden Brassicales) al que pertenecen plantas ricas en esencias de mostaza como la propia mostaza, la rúcula, el repollo, la coliflor y su prima hermana la col, los rábanos picantes, la colza y las alcaparras, de donde se deduce que las moringas, con su sabor suavemente picante (entre berro y rabanito), son tan sabrosas y nutritivas como sus primas las verduras.
Plantación de Moringa oleifera. Fuente
Mientras que las citadas verduras son herbáceas, las moringas evolucionaron -vaya usted a saber por qué, pero fue por algo, seguro- hasta ser árboles de dimensiones modestas (los más altos apenas sobrepasan los diez metros), troncos rojizos que se descortezan fácilmente, y hojas tales que ni el más avispado de los aficionados a las plantas podría situarlas como parientes cercanos de coles, repollos y berzas, porque más bien recuerdan a las de las falsas acacias que pueblan las ciudades. Son grandes (miden entre 30 y 60 centímetros de largo), de color verde claro y se dividen hasta tres veces para rematar en muchas hojitas pequeñas (foliolos) como las de los tréboles.
Las moringas son árboles de climas monzónicos con una aridez prolongada y severa, por lo que hace tiempo tomaron por costumbre perder las hojas en la estación seca. Muerto el perro se acabó la rabia: si no tengo hojas, no transpiro, decidieron hace millones de años los ancestros de las moringas. Como, además de soportar seis meses de sequía, están acostumbradas a los suelos pobres en nutrientes de sus tierras natales, son árboles extremadamente frugales, rústicos y resistentes. Clava usted una rama en un erial, la riega un par de veces y, ¡hala!, a esperar a que crezca. En menos de un año tendrá usted un arbolito de un metro cuajado de flores. En un lustro podrá dormir la siesta a su sombra.
Frutos capsulares de Moringa oleifera
Aunque parezca externamente una legumbre, el fruto, triangular, colgante y de buen tamaño (algunos miden un metro o más) de las moringas es en realidad una cápsula como la de las catalpas, que cuando madura se abre en tres valvas, cada una de las cuales contiene unas veinte semillas incrustadas en la médula. Las semillas son de color marrón oscuro y están provistas de tres alas que les ayudan dispersarse cuando están maduras. Los frutos se pueden consumir hirviéndolos como verduras mientras permanecen verdes; si se dejan sobre el árbol acaban por secarse, pero no por eso son despreciables como alimento. Se hierven con un poco de sal, se abren y se extraen las semillas ya listas para consumir cocinándolas como si fuesen guisantes o garbanzos, aunque también se pueden tostar. Acompañadas de pulque están muy ricas, me dice un buen amigo mexicano. 
Semillas aladas de M. oleifera
Las moringas son un prodigio de precocidad sexual: a los siete meses de plantadas ya producen unas flores de color blanco cremoso y muy fragantes para atraer a los insectos polinizadores. Como de ellas se aprovecha todo, incluida la sombra y la madera suberosa, las flores son comestibles, ricas en carbohidratos y tienen un buen sabor. Otro tanto les ocurre a las raíces, que parecen zanahorias y tienen un sabor algo picante, como sus primos los rabanitos. 
Descúbranse ante las propiedades nutricias de las moringas, que, sin aportar ni una gota de grasa, equivalen a una despensa completa. A sus hojas crudas no les falta de nada, como pueden comprobar tomándose la molestia de mirar en este enlace. Y no queda ahí la cosa. El aceite extraído de las semillas tiene muchas aplicaciones. Más de la tercera parte del contenido de las semillas es aceite de alta calidad, rico en ácidos grasos insaturados (los buenos como todo el mundo sabe, salvo los comedores de torreznos, que esos pasan de todo), que no tiene nada que envidiar al de oliva regado en ensaladas, con la ventaja añadida de que con él se puede fabricar biodiésel de calidad. Si por su casa sobrevive el quinqué de su bisabuela, el aceite de moringa le dará una llama de primera.
Y si es usted granjero, qué quiere que le cuente: una maravilla. Hojas y frutos sirven como forraje para todo tipo de ganado: vacuno, porcino, ovino, caprino y avícola; en todos los bichos de granja genera importantes incrementos en el rendimiento, tanto en ganancia de peso como en producción de leche.
Eso sí, en el caso de las gallinas, olvídese: no es capaz de hacer que produzcan leche…. de momento. Aunque bien mirado, al precio que la venden en Manhattan, bien pudiera hacer milagros. © Manuel Peinado Lorca. @mpeinadolorca.